Fotomorfoģenēze

Vikipēdijas lapa
Jump to navigation Jump to search

Fotomorfoģenēze ir augu augšanas un attīstības izmaiņas gaismas signālu ietekmē. Augiem kā pārvietoties nespējīgiem organismiem ir kritiski svarīgi uztvert dažādākos vides signālus, lai tie spētu optimizēt augšanu un attīstību konkrētos vides apstākļos. Viens no svarīgākajiem vides faktoriem ir gaisma. Tā ir gan kā enerģijas avots fotosintēzei, gan kā informācijas avots, kas kontrolē augšanu un attīstību.[1] Ar īpašu fotoreceptoru palīdzību augi spēj uztvert gaismas intensitāti, kvalitāti, krišanas leņķi un periodiskumu.

Gaismas ietekme uz augiem[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Augu fotoreceptori un to absorbcijas līknes

Gaismas ietekmi uz augiem var aplūkot no dažādiem skatupunktiem. Fotosintēzē gaisma tiek izmantota kā enerģijas avots. Fototropisma rekcijās augi liecas gaismas avota virzienā vai prom no tā. Savukārt fotomorfoģenēzē notiek augu augšanas un attīstības izmaiņas gaismas signālu ietekmē.[1] Fotosintētiski aktīvā radiācija gaismas spektrā aizņem tikai nelielu daļu. Hlorofils a un hlorofils b ir galvenie fotosintēzes pigmenti, kuru absorbcijas maksimumi ir attiecīgi 400 — 450 nm un 425 — 475 nm gaismas viļņa garumā. Pārējo gaismu absorbē dažādi citi pigmenti. Karotenoīdi palīdz gaismas savākšanā un aizsargā hlorofilu no gaismas izraisītiem bojājumiem. To absorbcijas maksimums ir pie 400 — 500 nm. Sarkanā un tālajā sarkanā gaisma (600 — 700 nm un 700 — 800 nm) spēcīgi ietekmē morfoģenēzi, ko uztver fitohroms.[2] Kriptohromi uztver zilo (400—500) un UV (zem 400 nm) gaismu, un tie ir svarīgi augu cirkādā ritma kontrolē. Fototropīni arī ir zilās gaismas receptori, kas ir svarīgi augu fototropisma reakcijās. Zaļo gaismu visi pigmenti absorbē visvājāk, tādēļ augi ir zaļi. Garāku viļņa garumu gaisma, kas neiekļaujas redzamajā gaismas spektra daļā arī ietekmē augus, bet to uztver nevis pigmenti, bet visi auga audi un izmanto to termoregulācijā. Savukārt īsa viļņa garuma gaismu, kā UV absorbē proteīni un citas šūnu struktūras, kas var izraisīt bojājumus.

Fotomorfoģenēzes izpētes vēsture[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Pirmie aprakstītie fotomorfoģenēzes novērojumi ir 380 —287 g.p.m.ē, kad Teofrasts no Eresas novēroja izvairīšanās no ēnas efektu. Viņš novēroja, ka egles noēnojumā izauga garākas, bet to koksnes kvalitāte bija sliktāka, nekā gaismā esošām eglēm. Savukārt MarcusTerentius Varro (113. — 27. g.p.m.ē.) savā darbā "De re rustica" aprakstīja augu kustības gaismas ietekmē, ko mūsdienās pazīst kā fototropismu un heliotropismu. Fotomorfoģenēzes zinātniskie pētījumi sākās 17. gs. otrajā pusē. Viens no piemajiem bija John Ray, kas darbā "Historia plantarum" aprakstīja etiolācijas parādību, bet terminu "etioelements" ieviesa Charles Bonnet 1754. gadā.[3] Fotoperiodismu 1739. g. novēroja Kārlis Linnejs, bet kļūdaini secināja, ka to kontrolē temperatūra.[4] Savukārt augu pigmentāciju gaismas ietekmē plaši pētīja Jean Senebier 18. gs. 90. gados. Paralēli notika pētījumi par augu spektrālo jutīgumu. Viens no pirmajiem bija Sebastiano Poggioli, kurš 19. gs pirmajā pusē, izmantojot kautrīgo mimozu (Mimosa pudica), novēroja augšanas atšķirības atkarībā no dažādas krāsas gaismas.[5] Vairāki zinātnieki, ieskaitot Čārlzu Darvinu (angļu: Charles Robert Darwin) novēroja fototropismu zilās gaismas ietekmē.[6]. Plaši pētījumi 20. gs. 30. gados bija saistīti ar sarkanās un tālās sarkanās gaismas ietekmi uz sēklu dīgšanu un fotoperiodismu.[7] Pirmo fotoreceptoru fitohromu atklāja Sterling Hendricks un Harry Borthwick laika periodā no 1940. līdz 1960. gadam, bet Warren Butler un Harold Siegelman to pirmo reizi izolēja 1959. gadā no tumsā audzētiem etiolētiem augiem. Pateicoties molekulārās ģenētikas attīstībai, tika atklāti jauni fotoreceptori un to darbības mehānismi. Salīdzinoši nesen, 1980. gadā, pētot A.Thaliana hy mutantus, Maarten Koornneef atklāja pirmo zilās gaismas receptoru. No iegūtajiem mutantiem, vienīgi hy4 mutants neatbildēja uz zilās gaismas signālu, bet atbildēja uz sarkanās gaismas signālu, kas pārējiem mutantiem bija otrādi. 1993. gadā Margaret Ahmad identificēja T-DNS mutantu hy4 lokusā un izmantoja to, lai iegūtu HY4 proteīnu. Noskaidroja, ka tas ir ļoti līdzīgs prokariotu fotoliāzei — enzīmam, kurš veic gaismas izraisītu DNS bojājumu labošanu. To nosauca par kriptohromu.[8] Pētījumi turpinās arī mūsdienās, un tiek atklāti arvien jauni gaismas receptori, piemēram, zilās gaismas receptori FLF1, ZTL/ADO un LKP2.[9] Pētījumi turpinās arī par divām papildus UV-B uztveršanas sistēmām,[10] kuras, domājams, piedalās hipokotila augšanas inhibēšanā, lapu un stīgu saritināšanās reakcijās un ar UV aizsardzību saistīto pigmentu sintēzē.[11]

Fotoreceptoru veidi un to loma augos[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Visiem augu fotoreceptoriem ir kopīgs tas, ka pēc gaismas impulsa tiek aktivēts to sastāvā esošs holoproteīns. Šie holoproteīni satur polipeptīdu un mazu gaismu absorbējošu ligandu, ko sauc par hromoforu. Augiem evolūcijas gaitā ir izveidojušās sarežģītas fotoreceptoru sistēmas ar kurām tie spēj uztvert gaismas spektrālo sastāvu, intensitāti, krišanas leņķi un periodiskumu. Atkarībā no gaismas spektra daļas, kuru tie absorbē augu fotoreceptorus iedala trīs klasēs: sarkanās/tālās sarkanās gaismas fotoreceptori (fitohromi[12]), zilās/UV-A gaismas receptori (kriptohromi, fototropīni[13]) un vēl neatklāti UV-B gaismas receptori.[14]

Fitohromi[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Fitohroma trīsdimensionālā struktūra
Hipokotila āķa veidošanās tumsas apstākļos

Fitohromi ir visvairāk un vislabāk izpētītie augu fotoreceptori. Tie ir homeodimēriski hromoproteīni, kuriem katra subvienība sastāv no polipeptīda monomēra, kas saistīts ar lineāru tetrapirola hromoforu — fitohromobilīnu. Katra monomēra molekulārā masa ir no 118 līdz 127 kDa. Dabā ir daudz fitohroma izoformu un nav zināms, cik ir dažādu hromoforu, vai arī pastāv tikai viens. Fitohromiem ir divas konformāciju formas — sarkano gaismu absorbējošā (Pr) (660 nm) un tālo sarkano gaismu absorbējošā (Pfr) (730 nm). Sarkanās gaismas impulsa ietekmē hromoforā pie C15 un C16 dubultās saites notiek izomerizācija no cis uz trans stāvokli, kas izraisa Pfr formas veidošanos. Tieši šī ir bioloģiski aktīvā forma. Savukārt tālās sarkanās gaismas impulss izraisa Pr formas veidošanos. Gaismā Pfr un Pr atrodas fotostacionārajā līdzsvarā, kurā 86% fitohroma ir Pfr formā un 14% Pr formā.[15] Fitohroms var darboties gan kā gaismas atkarīgs enzīms, gan kā membrānu efektors, gan kā transkripcijas faktors.[16][12] Noskaidrots, ka parasti pēc fitohroma aktivēšanas Pfr fiziski saistās ar vismaz ar vienu transkripcijas faktoriem — PIF3 (Phytochrome Interacting Factor 3), kas tālāk saistās ar G-BOX elementiem un regulē gēnu ekspresiju.[17] Fitohromus iedala divās grupās: Tumsā audzētos audos lielā daudzumā sastopams I tipa jeb phyA, kas ātri degradējas gaismā. II tipa jeb phyB-phyE ir stabili gaismā un ir sastopami augu zaļajos audos.[18] Atkarībā no gaismas īpašībām izšķir ļoti zemas gaismas intensitātes ietekmi un tālās sarkanās gaismas augstas intensitātes ietekmi, uz ko reaģē phyA, kā arī zemas intensitātes ietekmi un sarkanās gaismas intensīvāku ietekmi, uz ko atbild phyB—phyE.[19] Fitohromu veidi variē starp dažādām augu sugām. Visiem ziedaugiem ir trīs galvenie fitohromu veidi (A, B un C) un to apoproteīnus kodējošie gēni PHYA, PHYB un PHYC.[20] Savukārt divdīgļapjos atklāti papildus PHY gēni. Modeļobjektam Arabidopsis thaliana kopā ir pieci PHY gēni (PHYA — PHYE).[21] Fitohromi ir iesaistīti visā auga ontoģenēzē laikā sākot no dīgšanas līdz ziedēšanai un novecošanai. Tie ir svarīgi sēklu dīgšanā, deetiolācijā, kā arī dīgļlapu, lapu un stumbra augšanā, regulējot šūnu dalīšanos un stiepšanos atkarībā no uztvertās gaismas.

Dīgšana[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Daudzām augu sēklām dīgšanai nepieciešama gaisma vai īsa ekspozīcija tai. Atbildes reakcija ir atkarīga no PhyA un ir piemērs ļoti zemas intensitātes atbildes reakcijai. Piemēram, Datura ferox sēklas dīgsts, ja apgaismotas mazāk par 0,01 sekundi pilnā saules gaismā.[22] Parasti sēklas dīgst, ja tās apgaismo ar sarkano gaismu. Gaismas kontrolēta dīgšana ir adaptācija pret noēnojumu neizturīgiem augiem. Šādā veidā augi efektīvi izmanto sēklas, dīgstot tikai piemērotos apstākļos, izmantojot sezonālos logus, kad kokiem vai krūmiem nav lapotnes.

Izvairīšanās no ēnas[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Dabā augi nemitīgi konkurē par fotosintēzei svarīgāko resursu — gaismu, tādēļ tiem ir izstrādāts mehānisms, kas signalizē par tuvumā esošu augu izraisītu ēnu. PhyB-phyE ir galvenie, kas piedalās šajā procesā.[23] Augi ir izstrādājuši divas atšķirīgas stratēģijas ēnas apstākļos — ēnas izturību un izvairīšanos no ēnas. Daudzi ziedaugi, ieskaitot graudzāles, izvairās no ēnas. Šādos apstākļos gaismā ir samazināta sarkanās:tālās sarkanās gaismas attiecība. Tiešos saules staros tā ir ap 1,0, bet ēnā līdz 0,1. Fitohroms uztver šīs izmaiņas un veicina resursu izmantošanu stumbra pagarināšanai uz fotosintēzes, lapu augšanas un uzkrājējorgānu rēķina.[24] Bieži vien novēro arī pāragru ziedēšanu.[25] Šai reakcijai ir cieša saistība ar auksīna sintēzi un transportu. Dīgstos samazinātas sarkanās:tālās sarkanās gaismas attiecības gadījumā dīgļlapās notiek auksīna un tā receptoru sintēze. Pētot Arabidopsis thaliana noskaidrojās, ka transkripcijas faktori PIF4, PIF5, un PIF7 tieši regulē auksīna un tā receptoru sintēzes gēnus. Pēc signāla uztveršanas fitohroma Pr forma izraisa PIF transkripcijas faktoru defosforilēšanos, kam seko to saistīšanās ar DNS un noteiktu gēnu ekspresija.[26] Savukārt pieaugušos augos signāla ietekmē mainās auksīna transports. Normālos gaismas apstākļos auksīns no galotnes pārvietojas pa vadaudiem tieši uz saknēm un neuzkrājas stumbrā, bet fitohroma uztvertā signāla ietekmē auksīns tiek transportēts uz stumbra perifēriju, kur tas izraisa šūnu dalīšanos un stiepšanos.[27]

Kriptohromi[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Kriptohromi ir zilās gaismas receptori. A.Thaliana ir atklāti trīs kriptohromi, cry1-cry3 . Tie satur N-terminālo domēnu, kas ir līdzīgs DNS-reparācijas enzīmiem fotoliāzēm, kuri darbojas, kā redoks proteīni un veic gaismas ietekmē radušos DNS bojājumu labošanu.[28] Atšķirībā no fotoliāzēm, kriptohromiem nepiemīt fotoliāzes aktivitāte, un tie satur papildus C-terminālo domēnu.[29] Kriptohroma N-terminālais domēns nekovalenti saistās ar diviem hromoforiem pterīnu un flavīnu.[30] A. thaliana šie receptori ir lokalizēti kodolā.[30] Kriptohromu darbības mehānismiem ir tāds, ka pēc gaismas signāla uztveršanas pterīns enerģiju nodot flavīnam, kurš tiek reducēts un tālāk izraisa konkrētu kriptohroma domēnu fosforilāciju. Pēc tam kriptohroma C-terminālā daļa saistās ar signalizējošo proteīnu COP1, kas izraisa HY5 un citu mērķproteīnu uzkrāšanos un tālāku gēnu ekspresijas ietekmēšanu. Kriptohromi ir nozīmīgi cirkādā ritma regulācijā, hipokotila augšanas inhibēšanā, lapu augšanā, kā arī antociānu uzkrāšanā.[13]

Fototropīni[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Fototropisms. Orhidejas augšana gaismas virzienā.

Fototropīni arī pieder pie zilās gaismas receptoriem. Ir atklāti divi fototropīni phot1 un phot2. Phot1 atklāja 1988. gadā etiolētos zirņu dīgstos,[31] savukārt phot2 atklāja tikai desmit gadius vēlāk A.thaliana.[32] Fototropīni ir proteīni, kas satur serīna/treonīna kināzes domēnu un divas hromofora flavīna mononukleotīda (FMN) piesaistes vietas sauktas par LOV1(Light, Oxygen, Voltage) un LOV2.[33] Fototropīna absorbcijas maksimumi ir 360 nm un 450 nm gaismā.[34] Šūnā fototropīni ir lokalizēti plazmatiskajā membrānā.[35] Fototropīni ir primāri iesaistīti fototropisma reakcijās, hloroplastu migrācijā un atvārsnīšu atvēršanās reakcijās .[36] Darbības mehānisms: Pēc gaismas signāla saņemšanas LOV domēnā izveidojas flavīna-cisteīna komplekss, no kura tālāk signāls tiek nodots kināzes domēnam un izraisa autofosforilēšanos un konformācijas izmaiņas. Fototropīni ir lokalizēti šūnās, kas veic auksīna transportu. Pēc gaismas impulsa fotropīni sniedz signālu, kas auksīnu transportē prom no gaismas puses un izraisa šūnu stiepšanos tumsas pusē esošajās šūnās.[37] Atvārsnīšu atvēršanās zilās gaismas ietekmē notiek protonu ATPāzes aktivitātes dēļ, kuras darbības rezultātā no atvārsnīšu slēdzējšūnām tiek transportēti H+ joni un iekšā transportēti K+ joni, kas veicina arī ūdens transportēšanu un rezultātā atvārsnīšu atvēršanos.[38]

ZTL/ADO fotoreceptoru ģimene[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Papildus kriptohomiem un fototropīniem A. thaliana ir atklāti arī tādi zilās gaismas receptori kā FKF1,[39] kas piedalās ziedēšanas izraisīšanā garās dienas augiem, ZTL/ADO[40] un LKP2,[41] kas saistīti cirkādā ritma regulēšanā. Tie satur tikai vienu LOV domēnu to N-terminālajā daļā. Līdzīgi kā fototropīniem, gaismas signāla ietekmē veidojas flavīna-cisteīna komplekss.

Cirkādā ritma regulācija[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Cirkādā ritma kontrolēta lapu izplešanās un sakļaušanās

Praktiski visiem eikariotiem ir iekšējais cirkādais ritms jeb bioloģiskais pulkstenis, kas ir aptuveni 24 stundas. Cirkādais ritms ļauj optimizēt procesus atbilstoši konkrētajam laikam. Augiem cirkādais ritms kontrolē tādas parādības kā lapu kustības, CO2 fiksāciju, atvārsnīšu atvēršanos, hipokotila pagarināšanos un gēnu ekspresiju.[42] Lai arī augos darbojas iekšējais oscilators, cirkādais ritms nemitīgi tiek pieregulēts. Augu izmanto vairākus fotoreceptorus, lai "uzstādītu laiku". A. thaliana gaismas stabilais phyA piedalās pulksteņa uzstādīšanā zemas intensitātes sarkanajā un zilajā gaismā, bet phyB, phyD un phy E augstas intensitātes gaismā. Kriptohroms piedalās, uztverot zilo gaismu visās intensitātēs. Signālu uztveršanā un pārvadīšanā piedalās arī ZTL un FKF1 fotoreceptori.[43] Savukārt fototropīni šajā procesā piedalās maz.[44] Gaismas signāli spēj ietekmēt cirkādo ritmu tikai noteiktā diennakts laikā, kas pazīstams kā "gating".[45] Pēc gaismas signāla uztveršanas notiek svarīgāko gēnu ekspresija, kā LHY, CCA1 un PRR9.[46]

Fotoperiodisms[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Fotoperiodisms ir augu un citu organismu reakcija uz noteiktu diennakts gaismas un tumsas perioda attiecību. Pēc fotoperioda augi nosaka sezonas laiku un atbilstoši tam reaģē. Galvenā loma šajā procesā ir phyA un cry2.[47] Fotoperiods augos kontrolē tādus procesus kā ziedēšanu, ieiešanu vai iziešanu no miera perioda, dažādu veģetatīvo struktūru veidošanos, uzkrājējorgānu veidošanos u.c. Pēc ziedēšanas laika augus iedala garās dienas augos, īsās dienas augos un dienas neitrālos augos. Sākotnēji uzskatīja, ka ziedēšanas ierosināšanai noteicošais ir dienas garums, bet vēlāk noskaidroja, ka kritiskais ir nakts garums.[48] Garās dienas augā A. thaliana pētītais mehānisms rāda, ka cirkādais ritms kontrolē CO (CONSTANS) proteīna mRNS līmeni augos. Pēc translācijas CO proteīns mijiedarbojas ar fotoreceptoriem un saglabājas stabils tikai gaismas apstākļos. Konkrēts CO daudzums jāsasniedz lapās, lai to vēlāk transportētu uz apikālo meristēmu un ierosinātu FT (Flowering Locus T) gēna ekspresiju, kas noved pie ziedēšanas.[49][50]

Fotomorfoģenēzes praktiskais pielietojums[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Zināšanas par fotomorfoģenēzi izmanto selekcijā un gēnu inženierijā, lai veidotu lauksaimniecībai noderīgas šķirnes, kas ēnas ietekmē nestiepjas garumā, tādējādi atstājot vairāk resursus sēklu un augļu veidošanai.[51] Plaši pielieto gaismas ilgumu un intensitāti siltumnīcu augiem, lai regulētu to attīstību, kā arī novērstu vai ierosinātu ziedēšanu. Zināšanas izmanto arī, lai izveidotu augus, kas uzkrātu dažādas vielas. Ar ģenētisko modifikāciju iegūti tomātu augi, kuriem nav konkrētu phy un cry fotoreceptoru, kā rezultātā augļos uzkrājas vairāk karotenīda likopēna, kas var palīdzēt pasargāt no vēža. Tomēr šādu augu komercializēšana nav atļauta, vairāku papildus blakusparādību dēļ, kā arī sabiedrības protesta dēļ pret ģenētiski modificētu augu audzēšanu.[52]

Atsauces[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

  1. 1,0 1,1 Mohr, H. 1964. The control of plant growth and development by light. Biol Rev Camb Philos Soc, 39, 87—112. doi:10.1111/j.1469-185X.1964.tb00950.x
  2. Smith, H. 1995. Physiological and Ecological Function within the Phytochrome Family. Ann Rev of Plant Physiol and Plant Mol Bio. 46: 289-315. DOI: 10.1146/annurev.pp.46.060195.001445
  3. Ray, J. 1686. Historia Plantarum, 1, 15.
  4. Linnaeus, C. 1739. Rön om växters plantering grundat på naturen. Kungl. Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar 1.
  5. Poggioli, S. 1817. Della influenza che ha il raggio magnetico sulla vegetatione delle piante. Bologna — Coi Tipi di Annesio Nobili Opusc Scientif Fasc I, 9—23.
  6. Darwin C. 1881. The Power of Movement in Plants. New York: D. Appleton and Company. 623 pp.
  7. Parker, M. W., Hendricks, S. B., Borthwick, H. A., Scully, N. J. 1945. Action spectrum for the photoperiodic control of floral initiation in Biloxi soybean. Science, 102, 152—155.DOI:10.1126/science.102.2641.152
  8. Ahmad, M. and Cashmore, A. R. 1993. HY4 gene of A. thaliana encodes a protein with the characteristics of a blue-light photoreceptor. Nature, 366, 162-166. doi:10.1038/366162a0
  9. Imaizumi, T, Tran, H. G., Swartz, T. E., Briggs, W. R., Kay, S. A. 2003. FKF1 is essential for photoperiodic-specific light signaling in Arabidopsis. Nature, 426, 302-306.10.1038/nature02090
  10. Ulm, R., Baumann, A., Oravecz, A., Mate, Z., Adam, E., Oakeley, E. J., et al. 2004. Genome-wide analysis of gene expression reveals function of the bZIP transcription factor HY5 in the UV-B response of Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA, 101, 1397-1402. DOI: 10.1073/pnas.0308044100 PMID 14739338
  11. Shinkle, J. R., Atkins, A. K., Humphrey, E. E., Rodgers, C. W., Wheeler, S. L., Barnes, P. W. 2004. Growth and morphological responses to different UV wavebands in cucumber (Cucumis sativum) and other dicotyledonous seedlings. Physiol Plant, 120, 240-248. doi: http://dx.doi.org/10.1562/2005-01-10-RA-411
  12. 12,0 12,1 Quail, P. H. 2002. Phytochrome photosensory signalling networks. Nat Rev Mol Cell Biol, 3, 85-93. doi:10.1038/nrm728
  13. 13,0 13,1 Lin, C. and Shalitin, D. 2003. Cryptochrome structure and signal transduction. Annu Rev Plant Biol, 54, 469-496. doi: 10.1146/annurev.arplant.54.110901.160901
  14. Kim, B. C., Tennessen, D. J., Last, R. L. 1998. UV-B-induced photomorphogenesis in Arabidopsis thaliana. Plant Journal, 15, 667-674. PMID: 9778848
  15. Vierstra, R. D. and Quail, P. H. 1983. Purification and initial characterization of 124-Kilodalton phytochrome from Avena. Biochemistry, 22, 2498-2505. DOI:10.1007/BF00963812
  16. Wong, Y. S. Cheng, H. C., Walsh, D. A., Lagarias, J. C. 1986. Phosphorylation of Avena phytochrome in vitro as a probe of light-induced conformational changes. J Biol Chem, 261, 12089—12097. PMID: 3745179
  17. Martinez-Garcia, J. F., Huq, E., Quail, P. H. 2000. Direct targeting of light signals to a promoter element-bound transcription factor. Science, 288, 859 863. PMID: 10797009
  18. Pratt, H. 1995. Phytochromes: differential properties, expression patterns, and molecular evolution. Photochem Photobiol, 61, 10—21. DOI: 10.1111/j.1751-1097.1995.tb09238.x
  19. Shinomura, T., Nagatani, A., Hanzawa, H., Kubota, M., Watanabe, M., Furuya, M. 1996. Action spectra for phytochrome A- and B-specific photoinduction of seed germination in Arabidopsis thaliana. Proc Natl Acad Sci USA, 93, 8129—8133. PMID: 8755615
  20. Mathews, S. and Sharrock, R. A. 1997. Phytochrome gene diversity. Plant Cell Environ, 20, 666—671.
  21. Clack, T., Matthews, S., Sharrock, R. A. 1994. The phytochrome apoprotein family in Arabidopsis is encoded by five genes: the sequence and expression of PHYD and PHYE. Plant Mol Biol, 25, 413—417.1994. PMID: 8049367
  22. Scopel, A.L., Ballare, C.L. and Sanchez, R.A. 1991. Induction of extreme light sensitivity in buried weed seeds and its role in the perception of soil cultivation. Plant, Cell Env. 14, 501-508.
  23. Devlin, P. F., Halliday, K. J., Harberd, N. P., Whitelam, G. C. 1996. The rosette habit of Arabidopsis thaliana is dependent upon phytochrome action: novel phytochromes control internode elongation and flowering time. Plant Journal, 10, 1127-1134. PMID: 9011093
  24. González-Grandío, E; Poza-Carrión, C; Sorzano, CO; Cubas, P. 2013. BRANCHED1 promotes axillary bud dormancy in response to shade in Arabidopsis. The Plant cell. 25: 834—50. doi:10.1105/tpc.112.108480. PMC 3634692 . PMID 23524661.).
  25. Casal. 2011. Shade Avoidance. The Arabidopsis Book. 10: e0157. doi:10.1199/tab.0157. PMC 3350169 . PMID 22582029.).
  26. Roig-Villanova, Martínez-García, J. F. 2016. Plant responses to vegetation proximity: a whole life avoiding shade. Front in Plants Sci. 7.doi:10.3389/fpls.2016.00236.
  27. Morelli, G. and Ruberti, I. 2002. Light and shade in the photocontrol of Arabidopsis growth. Trends in Plant Science, 7, 399-404. PMID: 12234731
  28. Sancar, A. 2003. Structure and function of DNA photolyase and cryptochrome blue-light photoreceptors. Chem Rev, 103, 2203-2237.DOI: 10.1021/cr0204348
  29. Ahmad, M. and Cashmore, A. R. 1993. HY4 gene of Arabidopsis thaliana encodes a protein with characteristics of a blue-light photoreceptor. Nature, 366, 162-166. doi:10.1038/366162a0
  30. 30,0 30,1 Cashmore, A. R., Jarillo, J. A., Wu, Y.-J., Liu, D. 1999. Cryptochromes: blue light receptors for plants and animals. Science, 284, 760-765. PMID: 10221900
  31. Gallagher, S., Short, T. W., Ray, P. M., Pratt, L. H., Briggs, W. R. 1988. Light-mediated changes in two proteins found associated with plasma membrane fractions from pea stem sections. Proc Natl Acad Sci U S A, 85, 8003-8007. PMID: 16593988
  32. Jarillo, J. A., Ahmad, M., Cashmore, A. R. 1998. NPL1 (Accession No. AF053941): A second member of the NPH serine/threonine kinase family of Arabidopsis. Plant Physiol, 117, 719.
  33. Huala, E., Oeller, P. W., Liscum, E., Han, I.-S., Larsen, E., Briggs, W. R. 1997. Arabidopsis NPH1: A protein kinase with a putative redox-sensing domain. Science, 278, 2120-2123. PMID: 9405347
  34. Swartz, T. E., Corchnoy, S. B., Christie, J. M., Lewis, J. W., Szundi, I., Briggs, W. R. et al. 2001. The photocycle of a flavin-binding domain of the blue light photoreceptor phototropin. J Biol Chem, 276, 36493-36500. PMID: 11443119 DOI: 10.1074/jbc.M103114200
  35. Harada, A., Sakai, T., Okada, K. 2003. phot1 and phot2 mediate blue light-induced transient increases in cytosolic Ca2+ differently in Arabidopsis leaves. Proc Natl Acad Sci USA, 100, 8583-8588. doi: 10.1073/pnas.1336802100
  36. Sakamoto, K. and Briggs, W. R. 2002. Cellular and subcellular localization of phototropin 1. Plant Cell, 14, 1723-1735. PMID: 12172018 PMCID: PMC151461
  37. Palmer, J. M., Short, T. W., Briggs, W. R. 1993a. Correlation of blue light-induced phosphorylation to phototropism in Zea mays L. Plant Physiol, 102, 1219-1225. doi: http:/​/​dx.​doi.​org/​10.​1104/​pp.​102.​4.​1219
  38. Kinoshita, T. and Shimizaki, K. 1999. Blue light activates the plasma membrane H±ATPase by phosphorylation of the C-terminus in stomatal guard cells. EMBO J, 18, 55548-55558. doi: 10.1093/emboj/18.20.5548
  39. Nelson, D. C., Lasswell, J., Rogg, I. E., Cohen, M. A., Bartel, B. 2000. FKF1, a clock-controlled gene that regulates the transition to flowering in Arabidopsis. Cell, 101, 331-340. PMID: 10847687
  40. Somers, D. E., Schultz, T. F., Milnamow, M., Kay, S. A. 2000. ZEITLUPE encodes a novel clockassociated PAS protein from Arabidopsis. Cell, 101, 319-329. PMID: 10847686
  41. Schultz, T. F., Kiyosue, T., Yanofsky, M., Wada, M., Kay, S., A. 2001. A role for LKP2 in the circadian clock of Arabidopsis. Plant Cell, 13, 2659-2670.
  42. Jarillo, J. A., J. Capel, et al., 2004. Physiological and molecular characteristics of plant circadian clocks. Mol biol of circadian rhythms. A. Sehgal. Hoboken, John Wiley and Sons.
  43. jackson, S.D., 2008. Plant responses to photoperiod. New Phytologist, 181, 517—531.DOI: 10.1111/j.1469-8137.2008.02681.x
  44. Somers, D. E., Devlin, P. F., Kay, S. A. 1998a. Phytochromes and cryptochromes in the entrainment of the arabidopsis circadian clock. Science, 282, 1488-1490. PMID: 9822379
  45. Devlin, P. F. 2002. Signs of the time: environmental input to the circadian clock. J Exp Bot, 53, 1535-1550. Devlin, P. F. 2002. Signs of the time: environmental input to the circadian clock.
  46. Farré EM, Harmer SL, Harmon FG, Yanovsky MJ, Kay SA. 2005. Overlapping and distinct roles of PRR7 and PRR9 in the Arabidopsis circadian clock. Current Biology 15: 47—54. PMID: 15649364 DOI: 10.1016/j.cub.2004.12.067
  47. Samach, A. and Coupland, G. 2000. Time measurement and the control of flowering in plants. Bioessays, 22, 38-47. DOI: 10.1002/(SICI)1521-1878(200001)22:1<38::AID-BIES8>3.0.CO;2-L
  48. Hamner, K.C.; Bonner, J. 1938. Photoperiodism in relation to hormones as factors in floral initiation and development. Bot Gazette. 100 (2): 388 431. doi:10.1086/334793.JSTOR 2471641
  49. Mizoguchi, T.; Wright, L.; Fujiwara, S.; Cremer, F.; Lee, K.; et al. 2005. Distinct roles of GIGANTEA in promoting flowering and regulating circadian rhythms in Arabidopsis. Plant Cell. 17 (8): 2255—2270. doi:10.1105/tpc.105.033464. PMC 1182487 .PMID 16006578.
  50. Valverde, F.; Mouradov, A.; Soppe, W.; Ravenscroft, D.; Samach, A.; Coupland, G. 2004. Photoreceptor regulation of CONSTANS protein in photoperiodic flowering. Science. 303 (5660): 1003—1006. doi:10.1126/science.1091761. PMID 14963328.
  51. Robson, P. R. H., McCormac, A. C., Irvine, A. S., Smith, H. 1996. Genetic engineering of harvest index in tobacco through overexpression of a phytochrome gene. Nature Biotechnol, 14, 995-998. PMID: 9631038 DOI: 10.1038/nbt0896-995
  52. Kendrick, R. E., Peters, J. L., Kerckhoffs, L. H. J., van Tuinen, A., Koornneef, M. 1994. Photomorphogenic mutants of tomato. Biochem Soc Symp, 60, 249-256. DOI: 10.1007/BF00022523