Citokinīni

Citokinīna zeatīna struktūrformula

Citokinīni ir augu specifiski regulatorie ķīmiskie savienojumi, jeb fitohormoni. Citokinīniem ir svarīga nozīme auga šūnas cikla regulēšanā un attīstībā, tie veicina šūnas dalīšanos — citokinēzi. Citokinīni ir pārstāvēti visos auga audos, bet lielāka to koncentrācija ir sakņu galos, pumpuros un nenobriedušās sēklās.

Citokinīni ir arī ļoti svarīgi savienojumi augu šūnu un audu kultūrās. Izdala dabīgas izcelsmes citokinīnus, kā piemēram, zeatīns un mākslīgi sintezētus, kā kinetīns (N⁶-furfuriladenīns).

Vēsture

Citokinīnus atklāja "nejauši", mēģinot uzlabot šūnu augšanu audu kultūrās. 1940. gados Johans van Overbiks (Johannes van Overbeek) atklāja, ka augu embriokultūru barotnēm, pievienojot kokosriekstu pienu, stimulējas embriju augšana. 10 gadus vēlāk Folke Skūgs (Folke Skoog) un Karloss Millers (Carlos 0. Miller) panāca tabakas šūnu dalīšanos, barotnei pievienojot degradētus dezoksiribonukleīnskābes (DNS) paraugus. Abos eksperimentu gadījumos aktīvā viela izrādījās modificētas adenīna formas. Tā kā šīs vielas stimulēja šūnu dalīšanos, tās tika nosauktas par citokinīniem (no angļu val. cytokinesis).

Darbības mehānisms

Šūnu dalīšanās un diferenciācija

Citokinīni tiek sintezēti aktīvi augošajos auga audos — saknēs, embrijos, augļos. Citokinīni, kas tiek sintezēti saknēs, pie mērķšūnām nonāk transporta ceļā pa ksilēmu. Mijiedarbojoties ar auksīniem, citokinīni stimulē šūnas dalīšanos un diferenciāciju. Citokinīnu darbības mehānismu var labi novērot audu kultūrās, kad pamataudu šūnu kultūra tiek kultivēta bez citokinīna, bet ar auksīna klātbūtni, šūnas aug lielumā, bet tās nedalās. Ja barotnei tiek pievienots gan citokinīns, gan auksīns, šūnas aug un dalās, citokinīnam bez auksīna nav nekādas ietekmes uz audu kultūru. Auksīna un citokinīna attiecība kontrolē šūnu diferenciāciju, ja abi šie fitohormoni ir vienādā koncentrācijā šūnas aug un dalās un veido nediferencētu šūnu masu — kallusu, turpretim, ja citokinīnu koncentrācija palielinās, šūnas sāk diferenciēties par lapu pumpuriem, bet, ja palielinās auksīna koncentrācija veidojas sakņu aizmetņi.

Apikālā dominance

Citokinīni, auksīni un citi faktori mijiedarbojas par apikālo dominanci, jeb apikālā pumpura spēju nomākt sānpumpurus. Līdz šim tika uzskatīts, ka apikālās dominances mehānisms ir tiešā inhibīcija — auksīns, kas tiek sintezēts galotnes pumpuros inhibē citokinīna, kas tiek transportēts no saknēm, darbību, tādējādi liekot augam augt garumā, nevis veidot sānpumpurus. Pēdējā laika bioķīmiskās analīzes ir atklājušas to, ka, ja augam tiek nogriezts galotnes pumpurs, kas ir primārais auksīna avots, auksīna koncentrācija sānmpupuros pieaug, pretēji izvirzītajai hipotēzei, ka auksīna koncentrācijai būtu jāsamazinās. Tomēr augi, kurus apstrādā ar citokinīnu, vai augi — mutanti ar augstāku citokinīnu sintēzes līmeni, aug kuplāki, nekā augi bez apstrādes.

Novecošanās mehānisms

Citokinīni augos palēnina novecošanos procesus inhibējot noteiktu proteīnu sadalīšanos, stimulējot proteīnu un RNS sintēzi un mobilizējot barības vielas no apkārtējiem audiem. Citokinīni arī palēnina lapu novīšanu, tādēļ tos plaši izmanto puķu pārdevēji apsmidzinot nogrieztas puķes, lai ilgāk saglabātu tās svaigas.

Biosintēze

Dabīgi sintezētie citokinīni ir adenīna derivāti ar sānu ķēdi N⁶ pozīcijā. Atkarībā no sānu ķēdes struktūras citokinīnus klasificē kā izoprenoīdus vai aromātiskos citokinīnus. Aromātiskie citokinīni ir sastopami ļoti reti. Izoprenoīdu tipa citokinīni ir vai nu izopentēnadenīns, kam N⁶ sānu ķēdes pozīcijā ir izopentenils, vai zeatīn-tipa citokinīns, kam N⁶ sānu ķēdes pozīcijā ir hidroksilēts izopentenils un tas var būt gan cis, gan trans pozīcijā. Pēdējo laiku atklājumi secina, ka visdrizāk citokinīni veidojas adenozīntrifosforskābes (ATF) un adenozīndifosforskābes (ADF) izopentenilācijas ceļā.