Hromoplasti

Vikipēdijas lapa
Jump to navigation Jump to search

Hromoplasti ir augu plastīdas, kurās lielā daudzumā akumulējas karotinoīdi.

Hromoplasti melnā pipara šūnās.

Apraksts[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Hromoplasti lielā daudzumā satur karotinoīdus kā ksantofils, karotīns un likopēns. Hromoplasti ir sastopami augu ziedos, augļos un saknēs un atkarība no pigmenta veida tiem piešķirot sarkanu, oranžu vai dzeltenu krāsu. Augļiem nogatavošanās stadijā hloroplastos notiek hlorofila degradēšana, bet palielinās karotinoīdu biosintēze[1]. Ir pierādīts, ka hromoplastu bioģenēze palielina karotinoīdu sintēzi, respektīvi, palielinoties hromoplastu daudzumam palielinās karotinoīdu sintēze un uzkrāšanās šūnās[2]. Papildus karotinoīdu biosintēzei un uzkrāšanai hromoplastos arī notiek ogļhidrātu, taukskābju, vitamīnu un hormonu sintēze[3].

Rudenī novecojošās lapās noārdās hlorofils, šūnās paliek karotinoīdi, tāpēc lapas maina krāsu. Bet parasti šūnas ar noārdītu hlorofilu sauc par gerontoplastiem, nevis hromoplastiem[4].

Evolucionārā attīstība un nozīme augos[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Hromoplastu evolucionārā izcelšanās ir saistīta ar endosimbiozes teoriju, kad fotosintezējošs prokariots integrējās nefotosintezējošā aļģu un augu eikariotu priekštecī, veidojot endosimbiotiskas attiecības. Sākumā izveidojas hloroplasti, no kuriem vēlāk attīstās pārējie plastīdu veidi, tajā skaitā hromoplasti[3].

Hromoplastu galvenais mērķis ir ar spilgtām krāsām piesaistīt kukaiņus un dzīvniekus, lai panāktu ziedu apputeksnēšanos un sēklu izplatīšanos[3][5].

Klasifikācija[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Hromoplastu klasifikācija ir balstīta uz sekvestrējošo apakšstruktūru, kurās tiek uzglabāti karotinoīdi, variācijas[3]. Izdala piecus galvenos hromoplastu tipus: globulārus, kristāliskus, membrānus, fibrillārus un retikulo-tubulārus.

Globulāri jeb lodveida hromoplasti uzkrāj plastoglobulas, kas satur pigmentus. Tādi hromoplasti ir vairākiem augļiem un dārzeņiem kā, piemēram, dzeltenajiem un oranžajiem pipariem, ķirbim, dzeltenajai papajai un citrusaugļiem[6].

Kristāliski hromoplastos notiek β-karotīna un likopēna kristālu hiperakumulācija. Tāda veida hromoplastus var atrast sarkanajā papaijā, burkānu saknē[7], tomātā un arbūzā[6].

Membrānos hromoplastos iekšējā membrāna veido koncentrēti sakrautu membrānu masīvu, kurā nelielā daudzumā atrodas plastoglobulas. Tipiskais piemērs membrānām hromoplastiem ir narcišu ziedi[6]

Fibrillāriem hromoplastiem ir raksturīga lipoproteīnu fibrillu klātbūtne. Piemēram, sarkanajiem pipariem 95% no karotinoīdiem atrodas hromoplastu fibrillās[8].

Retikulo-tubulāri jeb cauruļveida hloroplasti satur savītu fibrillu tīklu.

Bieži hromoplasti ir heterogēni, jo viena hromoplasta robežās var atrast vairākus apakšstruktūru veidus, līdz ar to tas apgrūtina hromoplastu klasifikāciju[6]. Viens no piemēriem ir mango, kuru augļa mezofila šūnas satur gan plastoglobulas, gan fibrillu tīklu, tāpēc mango hromoplastiem tiek piešķirts retikulo-tubulārais tips papildus globulāram tipam[8].

Hromoplastu veidošanās[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Visplašāk zināmais hromoplastu veidošanās ceļš ir to izveidošanās no zaļām plastīdām – hloroplastiem[6]. Hromoplastu veidošanos no hloroplastiem var novērot augļu nogatavošanas laikā, piemēram, tomātam mainot krāsu no zaļa uz sarkano. Hromoplastu diferenciācija no hloroplastiem sākas ar to, ka noārdās hlorofils. Tālāk notiek hloroplastu tilakoīdu struktūras dezorganizācija, iekšējo membrānu pārveidošana, veidojas hromoplastu sekvestrējošās apakšstruktūras, kuras uzkrājas daudz karotinoīdu. Lai gan tomātu un piparu augļos hromoplasti vairs nevar pārvērsties atpakaļ par hloroplastiem, tas ir iespējams citrusaugļiem un ķirbjiem[9].

Cits hromoplastu attīstības ceļš ir to veidošanās no nediferencētām plastīdām - proplastīdām, kuras lielā daudzumā ir pārstāvētas meristematiskajos audos.

Ir pierādīts, ka hromoplasti var attīstīties arī no amiloplastiem un leikoplastiem[6]. Piemēram, papajas nenobriedušiem augļiem dominējošās plastīdas ir leikoplasti, no kuriem augļa nogatavošanās laikā pa tiešo bez hloroplastu starpniecības veidojas hromoplasti[10]. Savukārt safrāna ziedu sarkanās drīksnās hromoplasti veidojas no amiloplastiem[11].

Atsauces[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

  1. Neuhaus, H. E.; Emes, M. J. (2000-06). "N ONPHOTOSYNTHETIC M ETABOLISM IN P LASTIDS" (en). Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 51 (1): 111–140. doi:10.1146/annurev.arplant.51.1.111. ISSN 1040-2519.
  2. Alex B. Lopez, Joyce Van Eck, Brian J. Conlin, Dominick J. Paolillo, Jennifer O'Neill, Li Li (February 2008). "Effect of the cauliflower Or transgene on carotenoid accumulation and chromoplast formation in transgenic potato tubers". Journal of Experimental Botany Volume 59, Issue 2: 213–223.
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 Isabel Egea, Cristina Barsan, Wanping Bian, Eduardo Purgatto, Alain Latché, Christian Chervin, Mondher Bouzayen, Jean-Claude Pech (October 2010). "Chromoplast Differentiation: Current Status and Perspectives". Plant and Cell Physiology Volume 51, Issue 10: 1601–1611.
  4. Bilal Camara, Philippe Hugueney, Florence Bouvier, Marcel Kuntz, René Monéger. International Review of Cytology 163. Academic Press, 1995-01-01. 175–247. lpp.
  5. Waser, Nikolas M.; Chittka, Lars; Price, Mary V.; Williams, Neal M.; Ollerton, Jeff (1996). "Generalization in Pollination Systems, and Why it Matters" (en). Ecology 77 (4): 1043–1060. doi:10.2307/2265575. ISSN 1939-9170.
  6. 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 6,5 Li, Li; Yuan, Hui (2013-11-15). "Chromoplast biogenesis and carotenoid accumulation" (en). Archives of Biochemistry and Biophysics. Carotenoids 539 (2): 102–109. doi:10.1016/j.abb.2013.07.002. ISSN 0003-9861.
  7. Vásquez-Caicedo, Ana Lucía; Heller, Annerose; Neidhart, Sybille; Carle, Reinhold (2006-08-01). "Chromoplast Morphology and β-Carotene Accumulation during Postharvest Ripening of Mango Cv. ‘Tommy Atkins'". Journal of Agricultural and Food Chemistry 54 (16): 5769–5776. doi:10.1021/jf060747u. ISSN 0021-8561.
  8. 8,0 8,1 Jean Deruere, Susanne Romer, Alain d'Harlingue, Ralph A. Backhaus, Marcel Kuntz,and Bilal Camara (January 1994). [http://www.plantcell.org/content/plantcell/6/1/119.full.pdf "Fibril Assembly and Carotenoid Overaccumulation in Chromoplasts: A Model for Supramolecular Lipoprotein Structures"]. The Plant Cell Vol. 6: 119-133.
  9. Simon Geir Moller. Annual Plant Reviews, Plastids. John Wiley & Sons, 2009-02-12. ISBN 978-1-4051-4804-7.
  10. Schweiggert, Ralf M.; Steingass, Christof B.; Heller, Annerose; Esquivel, Patricia; Carle, Reinhold (2011-06-26). "Characterization of chromoplasts and carotenoids of red- and yellow-fleshed papaya (Carica papaya L.)" (en). Planta 234 (5): 1031. doi:10.1007/s00425-011-1457-1. ISSN 1432-2048.
  11. Caiola, M. Grilli; Canini, A. (2004-03-01). "Ultrastructure of chromoplasts and other plastids in Crocus sativus L. (Iridaceae)". Plant Biosystems - An International Journal Dealing with all Aspects of Plant Biology 138 (1): 43–52. doi:10.1080/11263500410001684116. ISSN 1126-3504.