Putnu ekoloģija

Putnu ekoloģija. Tā kā putniem ir intensīva vielmaiņa, augsta ķermeņa temperatūra un labi attīstīta lidotspēja, tie plaši izplatījušies pa visu zemeslodi. Nevienai dzīvnieku klasei nav tik plašs areāls. Tie dzīvo Himalaju kalnos virs 7000m, pašos tuksnešainākajos Sahāras un Gobi rajonos, okeāniskajās salās, kur nav citu mugurkaulnieku, kā arī Centrālajā polārajā baseinā, kur valda dziļā arktiskā nakts. Vārdu sakot, putni sastopami visur, kur vien ir kaut minimāli dzīves apstākļi.

Polārajos un tropiskajos apgabalos putnu sugu daudzums, protams, nav vienāds; jo daudzveidīgāki eksistences apstākļi, jo vairāk sugu. Tomēr tajās zemēs, kur sugu nedaudz, arvien ir ļoti liels skaits īpatņu. Piemērs tam ir Tālo Ziemeļu putnu tirgi, kur ir ārkārtīgi daudz īpatņu, bet ļoti maz sugu. Turpretī tropos ir pārsteidzoša formu daudzveidība, bet daudzas sugas ir ļoti retas. Varētu likties, ka putniem, kam piemīt tik pilnīgi attīstīts pārvietošanās veids un augsta vielmaiņa, fiziskajiem šķēršļiem nav nekādas nozīmes un ka tādēļ vajadzētu būt daudzām ļoti plaši izplatītām putnu formām. Faktiski tas tomēr tā nav. Katras sugas pārstāvju dzīve atkarīga no attiecīgas vietas, un vairākums putnu dzīvo stingri noteiktā rajonā. Tieši liela pārvietošanās iespēja saista putnus ar noteiktām dzīves vietām, jo pat no tūkstošiem kilometru liela attāluma putns var atlidot atpakaļ uz ligzdošanas rajonu.

Lidošana un cita veida pārvietošanās

Lidošanai ir pati svarīgākā nozīme putnu ekoloģijā. Visa putna uzbūve ir pielāgota lidošanai. Tikai nedaudzi putni — pingvīni un strausveidīgie, kā arī dažas sugas no citām grupām (piemēram, pūču papagailis, daži griežveidīgie, bezspārnu alks, Maskarena salu balodis — dronts, tuksnešu balodis un vēl daži citi) ir zaudējuši lidotspēju.

Galvenais lidošanas orgāns ir spārns. Sakarā ar lidspalvu savdabīgo formu un novietojumu spārna augšējā virsma ir izliekta, apakšējā — ieliekta. Tādēļ, spārnu paceļot, gaiss viegli noplūst no tā, bet nolaižot zem spārna izveidojas virpuļveida gaisa kustība, kas putnu ceļ uz augšu. Spārna priekšēja un pakaļējā mala ir dažāda biezuma un blīvuma: priekšējā, ko atbalsta kauli, ir blīva un biezāka, pakaļējā — plāna un elastīga, tāpēc, nolaižot spārnu, tā nedaudz uzliecas uz augšu un rodas spiediens uz priekšu. Tādējādi, ritmiski paceļot un nolaižot spārnus, putns ne tikai noturas gaisā, bet iegūst arī virzes kustību.

Uz tā balstās visplašāk izplatītais putnu lidošanas tips — lidojums vēzieniem. Cik tas ir daudzveidīgs, var spriest pēc tā, ka tā lido gan vārna, kas spārnus vēcina samēra leni un mierīgi, gan zvirbulis, gan lauku piekūns, kurš plivinās gaisā uz vietas, gan bezdelīga, kas lido kā bulta, gan fazāns, kas paceļas no zemes stāvus gaisā, gan dzenis, kas it kā nirst gaisā. Atšķiras gan šo putnu lidošanas ātrums gaisā, gan lidojuma raksturs, gan spārnu lielums un forma. Tādēļ pilnīgi saprotams, ka lidojumu vēzieniem ne vienreiz vien ir mēģināts sadalīt vairākos tipos. Tomēr šie mēģinājumi ir diezgan pretrunīgi, un vispāratzītas klasifikācijas vēl šobrīd nav.

Otrs galvenais lidošanas tips — planējošais lidojums. Pretēji lidojumam vēzieniem enerģijas avots šajā gadījumā atrodas ārpus putna — tā ir gaisa kustības enerģija. Ja gaiss būtu nekustīgs, putnam ar izplestiem spārniem (tāds ir spārnu stāvoklis planējot) visu laiku vajadzētu nepārtraukti krist lejup. Tomēr, tā kā apkārtējais gaiss kustas uz augšu, putns atkarībā no augšupejošās gaisa plūsmas stipruma var vai nu noturēties zināmā augstumā, vai arī pacelties vēl augstāk. Izšķir statisko un dinamisko planēšanu.

Statiskā planēšana ir vienkāršāka parādība un raksturīga galvenokārt lielajiem kontinenta putniem, kam lieli, galos noapaļoti spārni, piemēram, Amerikas un Vecās pasaules grifiem un marabu. Šī planēšana saistīta ar kontinentālajām gaisa plūsmām, kas parasti vienmērīgi pārvietojas vertikālā virzienā, gan arī ar minēto putnu bioloģiskajām īpatnībām, jo tie pārtiek no maitām. Lai uzmeklētu reto laupījumu, tiem jāplanē gaisā stundām ilgi un jānolido lieli attālumi. Atrodot maitu, grifi nolaižas pie tās, pieēdas, cik spēj, un tad atpūšas, daļēji sagremojot barību. Jau sen bija novērots, ka karstos tuksnešos grifi sāk planējošo lidojumu drīz pēc saules lēkta, kad pa nakti atdzisušais gaiss tiek no jauna sasildīts un izveidojas augšupejošas gaisa strāvas.

Dinamiskā planēšana raksturīga galvenokārt okeānu putniem: albatrosiem, vētrasputniem u. c., kuriem ir gari, smaili spārni. Tajā izmanto divu gaisa strāvu ātrumu starpību, turklāt putns iegūst kustības enerģiju, pārejot pa apļiem no vienas gaisa strāvas uz citu gaisa strāvu, kur citāds ātrums, bieži izmanto nevienmērīga virziena un spēka vēju, kā arī gaisa pulsācijas. Šīs vietējās gaisa kustības — pulsācijas un virpuļi — ļoti raksturīgas atmosfērai virs plašiem ūdens klajumiem, un tās pastāv vienmēr, pat tad, kad vējš ir ļoti niecīgs. Okeānu putniem, kuri pārtiek no samērā nelieliem jūras organismiem, bieži jānolaižas līdz ūdens virsmai, lai saķertu laupījumu, tad no jauna jāpaceļas un atkal jānolaižas, bet šāda tipa planējošam lidojumam ir tieši nepieciešamā gaisa pulsācija.

Putnu lidošanas ātrums ir ļoti dažāds, tas mainās atkarībā no dažādiem apstākļiem. Ilgstoša lidojuma ātrums balodim mainās no 20 līdz 60 km stundā; ar šādu ātrumu balodis var nolidot 500—600 km. Lielais piekūns, sekojot laupījumam, pa taisnu līniju lido ar apmēram 65 km ātrumu stundā, bet, metoties uz laupījumu no augšas, lidojuma ātrums ir pat 100 km stundā. Pīles lido vidēji ar 60—70 km ātrumu stundā, bezdelīgas — ar 40—45 km, vārnas — ar 25—30 km, mājas strazds — ar 45 km, un laukirbes lidojuma ātrums ir līdz 40 km.

Citi putnu kustības veidi ir ļoti dažādi. Putnus nosacīti iedala koku, sauszemes un ūdens putnos, kas norāda, ka tie atšķiras ne vien pēc dzīves vietas, bet arī pēc kustību veida. Koku putniem līdztekus lidošanai raksturīga arī kāpelēšana pa koku zariem un stumbriem, sauszemes putniem — staigāšana un skraidīšana, ūdens putniem — peldēšana un niršana.

Kāpelēšana pa koku zariem acīmredzot ir sākotnējā putnu pārvietošanās forma. Tā nācās pārvietoties putnu tiešajiem priekštečiem, tā, bez šaubām, galvenokārt pārvietojās arheopterikss, kurš ļoti vāji lidoja, tā pārvietojas hoacīna mazulis, kas vēl neprot lidot. Tas aptver zarus ar kāju pirkstiem un kāpelēšanai izmanto priekšējās ekstremitātes, kurām ir samērā labi attīstīti pirksti. Bez šaubām, pielāgojoties šādam pārvietošanās veidam, izveidojās tipiska putna kāja ar trijiem uz priekšu un vienu atpakaļ vērstu pirkstu. Tālākajā specializācijas gaitā radās kāpelētāju kāja. Tai ir spēcīgi pirksti, no kuriem divi vērsti uz priekšu, divi — atpakaļ, īsāks apakšstilbs un stulms, tā var līdz zināmai pakāpei pagriezties ap asi un arī atvirzīties atpakaļ. Papagaiļi ar šādām kājām lieliski kāpelē pa biezā tropu meža tievajiem koku zariņiem. Turoties ar vienu kāju pie koka zara, tie ieķeras ar īso, resno knābi, kam gals āķveidīgi saliekts, citā zarā, pievelkas pie tā un saķer to ar otru kāju. Pavisam citādi pārvietojas dzeņi — tie lec pa koku stumbriem, ieķeroties ar asajiem nagiem mizā. Visstingrākās kājas ir svīrēm. Tām kājas ir ārkārtīgi īsas. visi četri pirksti ar asiem nagiem un vērsti uz priekšu; ar tiem putni var ieķerties klinšu, māju sienu vai koku stumbru nelīdzenumos. Taisnību sakot, svīrēm kājas staigāšanai gandrīz nemaz neder, bet pa horizontālu virsmu tās vispār nevar pārvietoties, jo kājas ir pārāk īsas un spārni ļoti gari. Lai varētu pacelties spārnos, svīrēm vispirms brīvi «jākrīt» gaisā.

Gandrīz visiem putniem raksturīgs, ka tie pārvietojas pa zemi (staigāšana un skriešana). Izņēmums ir svīres, kas uz zemes ir pilnīgi bezpalīdzīgas, kā arī gārgales un dūkuri, kuri var pārvietoties lienot un sēžot neatbalstās uz pirkstiem, bet gan uz visa stulma. Vairākums koku putnu — dzeņi, ļoti daudzi koku un krūmu zvirbuļveidīgie, sevišķi sīkākie, it īpaši zvirbuļi, var diezgan ātri lēkāt pa zemi. Daudzi ūdens putni slikti staigā, turklāt masīvākie šīs grupas putni ejot gāzelējas, piemēram, zosis. Labi staigā tikai purva un tieši uz zemes dzīvojošie putni. Purva putni ir, piemēram, daudzi tārtiņveidīgie putni, gārņi un stārķi. Tiem raksturīgas garas kājas ar gariem, tieviem pirkstiem. Tikai nedaudzi putni no šīs grupas ir īsti skrējēji, piemēram, daži tārtiņveidīgie. Šajā ziņā ļoti savdabīgi ir Dienvidamerikas jakāni jeb parri, kas ar garajām kājām, kurām ir ļoti gari pirksti, ātri skraida pa biezajiem ūdens augājiem stāvošajās ūdenskrātuvēs. Bet paši labākie skrējēji ir strausi un sīgas, kas dzīvo stepēs un pustuksnešos. Āfrikas strauss, piemēram, nelielā attālumā var noskriet jājamo zirgu, bet emu var skriet ar ātrumu 31 km. stundā. Šiem putniem raksturīgas garas kājas ar īsiem, platiem pirkstiem, turklāt pakaļējā pirksta var nebūt, bet Āfrikas strausam (labākajam skrējējam) ir tikai divi uz priekšu vērsti pirksti (vienīgais gadījums putnu klasē).

Ļoti daudziem putniem raksturīga peldēšana un niršana, turklātm peld gandrīz visi putni, kas barību iegūst ūdenī. Izņēmums ir zivju ērglis — plēsīgs putns, kas pārtiek tikai no zivīm, bet neprot peldēt un laupījumu iegūst, metoties no gaisa ūdenī. Tādas ir arī dažas citas ērgļu sugas, kuras vietām pārtiek galvenokārt no zivīm. Labāk par visiem peld un nirst gārgales, dūkuri, jūras kraukļi, bet it sevišķi pingvīni, kuri zem ūdens pārvietojas pat ar ātrumu 10 m sekundē. Ūdens putnus iedala 2 ekoloģiskās grupās atkarībā no tā, vai šie putni pārgājuši uz dzīvi ūdenī no gaisa vai no piekrastes.

Pirmie, kuru tipiskākie pārstāvji ir vētrasputni, sullas, zīriņi, lai ienirtu, kā akmeņi metas no gaisa ūdenī. Otrās grupas pārstāvji parasti pakāpeniski iebrien ūdenī un sāk peldēt tad, kad ar kājām vairs nevar sasniegt dibenu. Tie ienirst turpat no ūdens virsmas, nevis no gaisa. Nirst tie vēl labāk (līdz 10 m dziļumā) un zem ūdens peld galvenokārt ar kājām (gārgales, gauras), tikai paretam piepalīdzot ar pusatplestajiem spārniem. Zem ūdens tie var palikt līdz divām minūtēm. Par to, kā šī grupa pakāpeniski pielāgojusies peldēšanai un niršanai, var iegūt priekšstatu no šādas putnu ekoloģiskās rindas: 1) jūras žagata brien dziļi ūdenī un vajadzības gadījumā arī peld, bet tai nav peldplēvju; 2) pūslīši bieži nolaižas uz ūdens, un pirksti tiem ir jau ietverti robainās lapveida peldplēvēs; 3) peldpīles peld labi, iegrimst samērā sekli, tām ir īsāks augšstilbs un īstas peldplēvēs, bet tās nirst tikai briesmu brīžos; 4) nirpīles peld vēl labāk un iegrimst dziļi ūdenī, bieži nirst, lido slikti; 5) gārgales un dukuri peld un nirst vēl labāk, bet lido nelabprāt un slikti. Kā nokļuvuši ūdenī pingvīnu priekšteči, — nav skaidrs.

Cikliskums

Putniem miera un aktivitātes periodu maiņa nav tieši saistīta ar mitrumu un temperatūru, kā tas ir abiniekiem un rāpuļiem. Šo maiņu nosaka galvenokārt barības iegūšanas iespējas.

Diennakts cikliskums. Lielais vairums putnu barību iegūst pēc redzes un pārtiek no augiem vai dienas dzīvniekiem. Tādēļ lielākā daļa putnu ir izteikti dienas dzīvnieki, kas aizmieg līdz ar saules rietu un pamostas, saulei lecot. Mainoties dienas garumam, mainās arī putnu diennakts aktivitāte. Nedaudzi putni, kas pārtiek no nakts dzīvniekiem, ir aktīvi naktīs vai krēslā; tie uzmeklē barību ne tikai pēc redzes, bet arī pēc dzirdes un taustes. Pie nakts putniem pieder gandrīz visas pūces (izņēmums: baltā pūce, svītrainā pūce un apodziņš). Tomēr visas pūces redz arī dienā. Sakarā ar pielāgošanos nakts dzīvei acis pūcēm ir ļoti lielas, tās ir stipri izstieptas gareniskās ass virzienā, ar savdabīgu tīklenes uzbūvi; ļoti labi ir attīstīti dzirdes orgāni, tiem ir liela dzirdes atvere, kuru no pakaļpuses norobežo īpaša ādas kroka; apspalvojums ir mīksts, tādēļ pūces lido pilnīgi bez trokšņa un pēc dzirdes bez trokšņa pielido pie laupījuma; pelēkbrūnā spalvu krāsa padara tās naktī gandrīz neredzamas (izņēmums ir baltā pūce, kas ir dienas putns, kura baltā krāsa labi harmonē ar sniegu). Pie nakts putniem pieder arī daudzi gārņi, pūču papagailis, kivi, vairāki tārtiņveidīgie putni, vētrasputni un vakarlēpji. Krēslas putnu ir daudz vairāk, un tie ir no dažādām kārtām; vistipiskākie krēslas putni ir vakarlēpji. Putnu diennakts ritms stipri mainās vairošanās periodā, kad daudzu dienas putnu tēviņi dzied gandrīz vai visu diennakti, un arī migrācijas laikā, kad pat daudzi tipiskie dienas putni lido arī naktīs.

Sezonālais cikliskums putniem arī ir pavisam citāda rakstura nekā citiem sauszemes mugurkaulniekiem. Iestājoties nelabvēlīgiem barošanās apstākļiem, putnu aktivitāte nesamazinās un tie neliekas guļā kā daudzi citi dzīvnieki, bet tieši otrādi — to aktivitāte pieaug. Šī parādība viskrasāk izpaužas putnu sezonālajās migrācijās. Putnu migrācijas ir bioloģiska pielāgošanās, kuras dēļ daudzām sugām iespējams dzīvot tādās vietās, kas noderīgas eksistencei tikai zināmu gadalaiku. Šajā ziņā migrāciju bioloģisko nozīmi var pielīdzināt citu dzīvnieku ziemas vai vasaras guļai.

Putnus, kuriem attiecīgajā apvidū visu gadu ir pietiekami labvēlīgi eksistences apstākļi, sauc par nometniekiem. Pie tiem pieder vairākums dzeņu, zīlīšu un vistveidīgo (mednis, rubenis, baltirbe, meža irbe). Šo putnu pārvietošanās ir vietēja rakstura. Tā, piemēram, meža irbe ziemā pāriet no bieza meža uz upju ielejām un jaunaudzēm.
Citi — klejotāji putni ziemā pārvietojas plašākā apjomā, parasti atvirzoties uz areāla dienvidu rajoniem. Tomēr šo putnu ziemas un vasaras dzīves vietas daļēji sakrīt vai vismaz saskaras. Pie klejotājiem pieder svilpji, ķeģi, daudzas stērstes u. c. Klejotāji ir arī daudzas putnu sugas tropiskajā joslā, kur sausuma periodi mainās ar lietus periodiem.
Ļoti liels daudzums ziemeļu apgabalu un mērenās joslas putnu pieder pie ceļotājiem jeb gājputniem. Šo putnu ligzdošanas un ziemošanas apgabalus šķir plašas teritorijas, kuras putni tikai pārlido, bet ilgstoši tajās neuzturas.

Visas šis trīs putnu grupas saista virkne pāreju. Pat viena un tā pati putnu suga vienā rajonā var būt nometniece, bet citā — klejotāja vai gājputns. Tā, piemēram, vārna sava izplatības areāla dienvidu daļā ir tipiska nometniece, centrālajos un rietumu rajonos — klejotāja, bet ziemeļos — gājputns. Arī gados, kad ir dažādi klimatiskie un barības apstākļi, putni var būt gan nometnieki, gan gājputni. Tā, piemēram, gados, kad bagāta pīlādžu un paegļu ogu raža, pelēkie strazdi paliek pārziemot, bet neražas gados — aizlido. Tādos gados, kad pilnīgi neaizsalst visi ūdeņi, centrālajos apgabalos paliek pārziemot daudzas pīles.

Ceļošanas ātrumu nosaka gan putna lidošanas ātrums, gan apstāšanās ilgums. Pat vienai un tai pašai sugai dažādos migrācijas ceļa posmos ātrums ir ļoti mainīgs. Bez tam pavasarī putni parasti ceļo ātrāk nekā rudenī. Pavasarī dzeguzes ceļo ar 80 km ātrumu dienā, bet rudenī — apmēram ar 30 km ātrumu dienā; krauķi martā nolido ap 55 km dienā. Ievērojamus ūdens klajumus vairākums putnu pārlido bez apstāšanās. Tā, piemēram, pāri Vidusjūrai putni pārlido 6—8 stundās, nolidojot 300—500 km lielu attālumu. Ir zināmi gadījumi, kad slokas vienā naktī nolidojušas 400—600 km lielu attālumu. Vēl garākus lidojumus — ap 3200 km attālumā, domājams, bez nosēšanās, lido tārtiņi, kas ligzdo Aļaskā un Ziemeļaustrumu Sibīrijā, bet pārziemo Havaju salās.

Lidojuma augstums atkarīgs no atsevišķas sugas īpatnībām. Lielie plēsīgie putni lido ap 1000 m augstu, reti augstāk. Līdz 3000 m augstumam dažreiz paceļas ceļojošo dzērvju bari. Sīkie putni visbiežāk ceļo dažus desmitus metru augstu vai pat virs pašas zemes, parasti ne augstāk par 300 m. Daži jūras putni, kā, piemēram, kairas, migrāciju laikā lielu daļu ceļa nopeld.

Putni pārziemo ļoti dažādās vietās. Ļoti daudz ūdens putnu pārziemo Vidusjūras piekrastes zemēs. Dažas sugas, piemēram, bezdelīgas un čurkstes, lido vēl tālāk — uz Dienvidāfriku. Daudzu Austrumsibīrijas putnu ziemošanas vietas atrodas Ķīnas dienvidaustrumos, Birmā un Indijā. Austrumsibīrijas sarkanā puskuitala pārziemo Jaunzēlandē un Tasmanijā, nolidodama 12—15 tūkstoši kilometru garu ceļu. Tikpat garu ceļu nolido dzelkņastes svīre no Austrumsibīrijas; pakāpeniski lidojot uz, dienvidiem, tā augustā septembri nonāk Austrumķīnā, decembrī parādās Austrālijā, februāri — Tasmanijā, bet marta beigās jau dodas atpakaļceļā.

Pētot putnu migrācijas, kā arī citas bioloģijas problēmas, ļoti svarīga nozīme ir gredzenošanas metodei, ko plaši lieto daudzās valstīs, arī Latvijā. Mūsu dienās, pētot putnu ceļošanu, izmanto arī radiolokatorus un miniatūrus raidītājus. Šos raidītājus piestiprina putniem, un to noraidītos signālus uztver uz Zemes speciālas radiostacijas un pelingatori.

Barība

Putnu ekoloģiju stipri nosaka barības raksturs un iegūšanas veids. Barība vispirms nosaka, kādas sugas sastopamas atsevišķās dzīves vietās. Ceļošanas sākotnējais cēlonis ir barības apstākļi. Ja ir barības pārpilnība vai trūkums, mainās putnu auglība. Barības apstākļi nosaka arī putnu ģeogrāfisko izplatību. Sakarā ar enerģisko vielumaiņu putni patērē ļoti daudz barības. Sevišķi daudz barības vajadzīgs sīkajiem putniem, jo, tā kā tiem ir relatīvi liela ķermeņa virsma, tie atdod ļoti daudz siltuma. Tā, piemēram, zeltgalvītis (tas sver 5,6—6,5 g) diennaktī apēd tik daudz barības, kuras svars (sausna) ir 28% no putna ķermeņa svara, mājas strazds — ap 12%, mājas apogs — ap 8%. Barību putni sagremo ārkārtīgi ātri, sevišķi ātri pārstrādājas gaļa, augļi, arī ogas.

Putni izmanto gan augu, gan dzīvnieku barību. Ir sastopamas šauri specializētas sugas, gan arī tādas, kas lieto dažādu barību, pat visēdāji, kā, piemēram, vārnas. Tomēr visēdāju putnu sugu ir diezgan maz. Pretējas galējības piemērs ir krustknābji, kuri pārtiek gandrīz tikai no skuju koku sēklām (egļu, priežu, skujmetu) un ar tām izbaro arī mazuļus; zivju dzenītis izmanto barībā tikai sīkas zivtiņas; kolibriji izsūc no ziediem sīkus kukainīšus kopā ar nektāru, grifi pārtiek tikai no kritušiem dzīvniekiem. Daudzas dzīvnieku uzbūves īpatnības nosaka barības iegūšanas veids; piemēram, grifi var aplidot milzīgas platības un atrast savu reto laupījumu tikai tādēļ, ka tiem ir vareni spārni; kolibriji var iebāzt knābi ziedā vienīgi tāpēc, ka spēj plivināties gaisā uz vietas, utt.; tomēr visvairāk barības iegūšanas veids ietekmējis knābja uzbūvi. Tas arī saprotams, jo ar knābi (dažreiz piepalīdzot ar mēli) putni iegūst barību, un tikai plēsīgie putni (arī pūces), barību iegūstot, izmanto arī spēcīgās kājas un stipros nagus, ar kuriem satver upuri.

Pēc barības objektiem putnus nosacīti var sadalīt vairākās grupās: plēsīgie, maitēdāji, zivēdāji, kukaiņēdāji, graudēdāji un augļēdāji.

Plēsīgie putni pārtiek galvenokārt vai pat tikai no putniem un zīdītājiem. Pie tiem pieder lielais vairākums piekūnveidīgo un pūčveidīgo kārtas putnu. No zvirbuļveidīgo putnu kārtas pie plēsīgajiem var pieskaitīt čakstes, kas barībā izmanto ne vien kukaiņus, bet arī sīkus putniņus un zvēriņus. Ievērību pelna tas, ka čakstu knābis ir ļoti līdzīgs īsto plēsīgo putnu knābim, tas ir līks, un augšknābja galā, tāpat kā piekūniem, ir knābja zobs. Mazās piekūnu sugas, it īpaši kukaiņu piekūns, labprāt ēd lielos kukaiņus, un vietām siseņi ir šo piekūnu galvenā barība. Piekūnveidīgo putnu kārtas pārstāvis ķīķis — Pernis apivorus pārtiek tikai no plēvspārņiem. Ķīķa galvas priekšējo daļu sedz blīvas zvīņveida spalviņas, kas to pasargā no kukaiņu dzēlieniem. Starp plēsīgajiem putniem ir arī tādi, kas pārtiek no čūskām, piemēram, Āfrikas sekretārs, kam ir ļoti garas kājas, kuras to pasargā no čūsku kodieniem un ar kurām tas sabradā laupījumu. Ievērību pelna tas, ka Dienvidamerikas kariāmai, kura pieder pie citas kārtas, bet kuras barība galvenokārt arī ir čūskas, ir pārsteidzoši konverģenta līdzība ar sekretāru — tai ir garas kājas un līks, īss āķveida knābis.

Maitēdājus putnus var izdalīt atsevišķā grupā. Tipiski maitēdāji ir grifi, maitu ērgļi, kondori no piekūnveidīgo (dienas plēsēju) putnu kārtas. Pie maitēdājiem pieder arī Āfrikas stārķis marabù, kuram, tāpat kā grifiem, ir plika galva un kakls un milzīga guza, kurā sagremo pat lielus kaulus. No maitām pārtiek arī daži ērgļi, kraukļi, vētrasputni, bet šiem putniem tā nav galvenā barība un tāpēc nav arī speciālu pielāgojumu šādas barības aprīšanai.

Zivēdāji putni ir liela, sistemātiski ļoti daudzveidīga grupa. Pie tiem pieder pingvīni, gārgales, dūkuri, pelikāni, jūras kraukļi, vairākums kaiju, gārņi, gauras un dažas ērgļu sugas. No pielāgojumiem, kas izveidojušies sakarā ar to, ka tie ēd zivis, sevišķu ievērību pelna šādi. Pingvīniem mēli un aukslējas viscaur sedz atskabargainas raga kārpiņas, kas palīdz putnam noturēt mutē un ar galvu pa priekšu norīt glumo laupījumu. Milzīgais ādas maiss starp pelikāna apakšžokļa abām malām, ķerot zivis, noder kā tīkls. Ūdensgriezējam (radniecīgs kaijām) ir garš, no sāniem plakans knābis, turklāt apakšknābis ir daudz garāks par augšknābi; ātri lidojot, putns ielaiž ūdenī garo apakšknābi un tāpat lidojumā it kā «izsmeļ» zivis no ūdens. Gaurām asie zobiņi knābja malās palīdz noturēt slidenās zivis, bet zivju ērglim tam pašam nolūkam noder asi dzelknīši uz kāju pēdām un asie, šķērsgriezumā ieapaļie nagi. Ievērību pelna fakts, ka zivju ērglim, kurš, ķerot zivis, kā akmens krīt ūdenī, ķermeņa apakšpuses apspalvojums ir ļoti blīvs un uz apakšstilba nav garās, irdenās spalvas —«bikses», kas raksturīgas citiem dienas plēsīgajiem putniem.

Kukaiņēdāji putni ir bišu dzeņi, vakarlēpji, svīres, daļēji dzeņi, ļoti daudzi zvirbuļveidīgie (bezdelīgas, čurkstes, mušķērāji, mizložņas, cielavas), bet no piekūnveidīgo putnu kārtas — jau minētais ķīķis. Vakarlēpjiem, svīrēm, bezdelīgām, čurkstēm, kas ķer kukaiņus tikai lidojumā, knābis ir ļoti īss, ar platu atvērumu un tā malās ir garas sarveida spalviņas. Dzeņi pārkaļ koka mizu, un garo mēli putns iebāž kukaiņu izgrauztajās šaurajās ejās, kur uzdur tos uz asā, cietā mēles gala, kuru sedz atskabargaini zobiņi. No kukaiņiem galvenokārt pārtiek arī daudzi sīkie tārtiņveidīgie putni.

Pie graudēdājiem putniem pieder vispirms plašā žubīšu dzimta (no zvirbuļveidīgo putnu kārtas), kaut gan daudzas šīs dzimtas sugas mazuļus izbaro ar kukaiņiem. No visiem mūsu faunas putniem izceļas krustknābji, kas mazuļus baro ar sasmalcinātām sēklām un ir tipiski graudēdāji. To krusteniskais knābis lieliski piemērots čiekuru izlobīšanai. Turklāt priežu krustknābis, kam ir sevišķi spēcīgs knābis, galvenokārt ēd cieto priežu čiekuru sēklas, baltsvītru krustknābis, kam knābis ir vājš, — skujmetu sēklas, kuras viegli izlobīt no čiekuriem, bet egļu krustknābim, kuram ir vidēji stiprs knābis, barība ir vidēji cieto egļu čiekuru sēklas. Tādā veidā krustknābji ne tikai specializējas ēst skuju koku sēklas vispār, bet atsevišķas sugas ēd tikai noteiktu skuju koku sēklas. No citiem pielāgojumiem sēklu ēšanai interesants ir resnais dižknābja knābis, ar kuru putns viegli saspiež ķiršu kauliņus, kas ir šī putna iemīļotākā barība. Arī daudzi vistveidīgie putni, it sevišķi laukirbes un paipalas, ēd galvenokārt tikai sēklas. No sēklām galvenokārt pārtiek arī daudzi baložveidīgie putni, arī visas pie mums sastopamās baložveidīgo sugas.

Augļēdāji putni sevišķi lielā skaitā sastopami tropu mežos; tie galvenokārt ir papagaiļi un tukāni, kuri ar milzīgajiem knābjiem norauj augļus no koku tievajiem zariņiem. Pie tiem pieder arī īpaša augļēdāju baložu grupa. No plēsīgajiem putniem, kas pārgājuši uz augļu barību, interesants ir grifu ērglis — Gypohierax angolensis, kura galvenā barība ir noteiktu sugu palmu augļi.

Tomēr daudzus putnus ļoti grūti vai pavisam nevar ietvert šinīs grupās. Vienus — tāpēc, ka tie ieņem starpstāvokli (piemēram, jūras ērglis, kas dzīvo ūdensbaseinu tuvumā, ēd galvenokārt zivis, atklātā stepē — zaķus un visās vietās — kritušus dzīvniekus, daudzi sīkie zvirbuļveidīgie vienādi labprāt ēd gan kukaiņus, gan sēklas; mājas strazdi vasarā pārtiek galvenokārt no kukaiņiem, rudenī un ziemošanas vietās — no augļiem), citus — tādēļ, ka to barība ir savdabīga. Tā, piemēram, pīles pārtiek galvenokārt no sīkiem augiem un dzīvniekiem, izkāšot tos no dūņām caur raga platnītēm knābja malās; dažu alkveidīgo un kaiju barība ir sīkais jūras planktons; lori papagaiļi ar mēli, kuras galā ir sariņu pušķītis, sūc puķu nektāru utt.

Barības krājumus izveido dažādas putnu sugas. Čakstes uzdur uz ērkšķiem vai nolauztiem zariņiem lielus kukaiņus, sīkus putniņus vai peles. Riekstroži izloba no ciedru čiekuriem sēklas — «riekstiņus», uzkrāj tos rīkles maisā zem mēles un pēc tam noslēpj šos «riekstiņus» zem koku saknēm, mizu spraugās vai sūnās. Tāpat rīkojas sīļi ar zīlēm. Kalifornijas dzenis — Melaneropes formicivorus, kas pārtiek no zīlēm, izkaļ priežu mizā bedrītes un katrā ieliek zīli, tādā veidā uzkrājot vienā priedē ap 1000 zīļu. Purva zīlītes sabāž sēklas aiz koku mizām, bet apodziņš un citas mazās pūces dobumos sakrāj noķertos putniņus un zvēriņus.

Vairošanās un attīstība

Putnu vairošanās galvenā īpatnība atšķirībā no zemāk attīstīto oldējeju mugurkaulnieku vairošanās ir tā, ka visi putni rūpējas par saviem pēcnācējiem. Putni dēj olas un perē, sildot tās ar savu ķermeni (izņēmums ir tikai dažas sugas). Turklāt lielais vairums putnu sugu olas izperē speciāli ierīkotās ligzdās. Kad mazuļi izšķiļas, vecāki tos nepamet, kā to dara zemākie mugurkaulnieki, bet zināmu laiku tos baro un audzina. Sakarā ar to jauno putnu izdzīvošanas procents ir ļoti augsts, tādēļ šajā dzīvnieku klasē manāmi pazeminājusies kopējā auglība.

Sekundārās dzimumpazīmes. Daudzām sugām pretēja dzimuma īpatņi viens no otra ārēji neatšķiras vai atšķiras ļoti maz, tādi ir, piemēram, baloži, zosis, vārnas, daudzas pūces. Taču vēl vairāk ir putnu, kuriem tēviņi atšķiras no mātītēm ar spilgto apspalvojuma krāsu un lielumu. Turklāt nereti vienai no divām radniecīgām sugām dzimumu dimorfisms izteikts ļoti spēcīgi, bet otrai tā nav nemaz; piemēram, mājas zvirbulim — Passer domesticus tēviņš stipri atšķiras no mātītes, bet lauku zvirbulim — P. montanus dzimumi ārēji nav atšķirami. Vieniem putniem tēviņi iegūst kāzu tērpu, ar kuru atšķiras no mātītēm tikai pārošanas laikā (piemēram, gugatņi, vairākums pīļu), bet citiem tāds ir visu gadu (fazāniem, rubeņiem). Dzimumi var atšķirties ne tikai pēc krāsas, lieluma, balss, bet arī ar dažādiem cekuliem, apkaklēm, visneparastākā veida ādas vai raga izaugumiem, kas parasti raksturīgi tikai tēviņiem.

Riests. Pārošanās laikā tēviņiem izpaužas dzimuma uzbudinājums — tie izdod dažādas skaņas, dzied, izdara raksturīgas kustības, bieži kaujas. Šādu uzvedību sauc par riestu. Sevišķi izteikts riests ir vairākiem vistveidīgajiem putniem, piemēram, rubeņiem — Lyrurus tetrix. Rubeņu tēviņi pavasarī sapulcējas lielās grupās īpašās riesta vietās, kur ieņem dažādas pozas, lēkā, šņāc, rubina un nikni kaujas :savā starpā. Riesta parādību parasti uzskata par tēviņu sava veida uzmanības izrādīšanu mātītēm vai kā cīņu dēļ tām. Pareizāk sakot, riests ir tikai tēviņu savdabīga dzimuma uzbudinājuma izpausme, jo tie bieži vien riesto arī bez mātīšu klātbūtnes. Riests sevišķi labi izteikts tipiskajiem poligāmajiem putniem — rubeņiem, medņiem un gugatņiem.

Rūpes par pēcnācējiem. Poligāmiem putniem visas rūpes par pēcnācējiem — ligzdu taisīšana, perēšana, jauno putnu audzināšana gulstas uz mātītēm. Monogāmiem putniem tēviņi zināmā mērā palīdz mātītēm, gan ligzdu taisot, gan mazuļus barojot, gan olas perējot; daudziem putniem tēviņi un mātītes vienādi rūpējas par pēcnācējiem, bet izņēmuma gadījumos šīs rūpes uzņemas tikai tēviņš.

Ligzdošanas iecirknis. Katru gadu putni aizņem vienu un to pašu ligzdošanas iecirkni un turas pie tā stingri. Arī jaunie putni parasti ligzdo dzimtās ligzdas tuvākajā apkārtnē. Tomēr atsevišķu sugu saistība ar ligzdošanas iecirkni ir dažāda un citāda rakstura monogāmiem un poligāmiem putniem, kuri ligzdo kolonijās. Vistipiskākā veidā attieksme pret ligzdošanas iecirkni (ligzdas vieta kopā ar tai blakus esošo barības iegūšanas teritoriju) izteikta zvirbuļveidīgajiem putniem. Tēviņš aizsargā to no citiem savas sugas tēviņiem, turklāt šajā gadījumā dziedāšana, acīmredzot, ir signāls, kas rāda, ka iecirknis aizņemts, brīdina citus konkurentus un vēsta mātītēm par tēviņa klātbūtni. Tādēļ ligzdojošie pāri izvietojas zināmā minimālā attālumā viens no otra, un sakarā ar to pirmām kārtām vecajiem putniem un to pēcnācējiem rodas labāki barības iegūšanas apstākļi. Ligzdošanas iecirkņa lielums ir ļoti dažāds. Tā, piemēram, melnajam mušķērājam ligzdošanas iecirkņa rādiuss parasti nepārsniedz 40—50 m, erickiņam — 50—70 m, stērstei — 200 līdz 1000 m. Kraukļi lido mazuļiem pēc barības 100—8000 m attālumā. Ligzdošanas iecirkņa lielums var ievērojami mainīties atkarībā no barības daudzuma un dzīves vietas.

Ligzdas. Tikai nedaudzi putni nemaz netaisa ligzdas (čistiki,kairas, alki), kuri vienīgo olu izdēj uz kailas karnīzes vai klints spraugā. Zīriņi un smilšu tārtiņi dēj olas uz zemes starp akmentiņiem, bet vakarlēpis taisni uz zemes. Diezgan daudz ir tādu putnu, kuru ligzda ir vienkārša bedrīte, kas vāji vai nemaz nav izklāta ar sausu zāli. Tādi ir daudzi tārtiņveidīgie un vistveidīgie putni. Daudzi putni ligzdo alās, kuras tie vai nu izrok paši, (krastu čurkstes, bišu dzeņi, zivju dzenīši), vai izlieto citu izraktās alas (rudās pīles), kas dzīvo klintīs vai vecās āpšu un murkšķu alās. Dažreiz putni diezgan prasmīgi izgatavotas ligzdas vij arī uz zemes. Pie tādiem putniem pieder čipstes, cīruļi, cielavas, bet visbiežāk ligzdas taisa kokos. No putniem, kas sastopami Latvijā un ligzdo kokos, viskomplicētākā ligzda ir somzīlītei. Somzīlīte no augu pūkām izvij mīkstu, koku zaros pakārtu ligzdiņu ar īpašu ieeju, tā ka visa būve atgādina retorti. No tropiskajiem putniem sevišķu pilnību šajā ziņā sasniedz audējputni, it sevišķi Āfrikas sabiedriskie audējputni, kas ligzdo kolonijā kopīgā celtnē, kurai ir lietussarga forma, zem tās piekarinātas atsevišķas ligzdas. Daudzi putni ligzdo vai nu dabiskos vai dzeņu izkaltos koku dobumos. Citi putni izgatavo ligzdas no dubļiem vai māliem, piemēram, čurkstes un bezdelīgas. Daži putni, piemēram, laucis, dūkuri, no niedrēm un citiem ūdens augiem taisa lielas, kaudzei līdzīgas peldošas ligzdas. Atkarībā no apvidus rakstura un citiem apstākļiem vienai un tai pašai putnu sugai ligzdas var būt ļoti dažādas. Tā, piemēram, lielais piekūns vidus joslā parasti ligzdo kokos, Vidusāzijā — klintīs, bet tundrā — uz zemes.

Olas. Kā olu absolūtais, tā arī relatīvais lielums, forma, krāsa un skaits vienā dējumā ir stipri mainīgs. Absolūti vislielākās olas ir Āfrikas strausam (pēc tilpuma tās ir 20 reizes lielākas par vistas olu), pašas mazākas — kolibrijiem, kuri dēj olas zirnīša lielumā. Relatīvi vislielākās olas ir tartiņveidīgajiem putniem, bet pašas mazākās — dzeguzei. Pēc formas olas var būt ieapaļi ovālas, kā pūcēm, piekūnveidīgajiem putniem, baložiem un citiem, iegareni ovālas, piemēram, ir gārgalēm un bumbierveidīgas — tartiņveidīgajiem putniem un čistikiem. Turklāt čistiku olu bumbierveidīgajai formai var būt zināma ekoloģiska nozīme: šie putni dēj olas uz šaurām klinšu karnīzēm, tomēr tās nenokrīt ne no veco putnu straujām kustībām, ne vējam pūšot, bet tikai griežas uz vietas.

Daudzu tārtiņveidīgo putnu olām ir aizsargkrāsa, sevišķi šņībīšiem, kuri ligzdo uz zemes. To olas parasti ir pelēcīgas, ar neregulāriem, tumšiem plankumiņiem un pēc krāsas nav atšķiramas no apkārtnes. Interesanti, ka, tuvojoties ienaidniekam, šņībīši steidzas atstāt ligzdu. Kad tiem gadās ligzdot zālē, tie vispirms sanes kaudzīti smilšu un akmentiņu un tikai tur dēj olas. Olu skaits dējumā putniem svārstās no l līdz 20 vai pat vairāk.

Perēšana. Putniem, kam vāji izteiktas ārējās dzimumpazīmes, perē parasti abi dzimumi, bet, ja dzimumu dimorfisms labi izteikts, perē tikai nespilgtākās krāsas īpatnis. Āfrikas strausam naktī uz olām sēž tēviņš, dienā — brūnganā mātīte, kam ir, domājams, aizsardzības nozīme. Dzimuma īpatnis, kas attiecīgajā momentā neperē, parasti pienes barību perētājam. Citos gadījumos perētāji putni īsu laiku aizlido no ligzdas, lai paēstu, kā, piemēram, sīkie zvirbuļveidīgie putni. Turpretī lielākajiem putniem, ja visas rūpes par pēcnācējiem gulstas tikai uz vienu dzimumu, uz olām sēdošais putns bieži iztur ilgu badu, patērējot taukus, kas uzkrāti līdz vairošanās periodam. Tā, piemēram, perētāja pūkpīle neēd līdz 28 dienām, bet emu — pat līdz 60 dienām. Lielajam vairumam putnu perēšanas perioda sākumā tajās vietās, kur ķermenis saskaras ar olām, izkrīt spalvas un izveidojas tā saucamie perēšanas laukumi, kuros temperatūra ir augstāka nekā pārējās ķermeņa daļās. Perēšanas laukumu nav zosveidīgajiem un dažiem citiem ūdens putniem, kā arī kolibrijiem un svīrēm. Toties zosveidīgajiem putniem līdz perēšanas sākumam uz krūtīm un vēdera izaug sevišķi garas pūkas, putni tās izrauj un izklāj ligzdas iedobumu un apsedz olas tajā laikā, kad atstāj ligzdu. Sullas apsilda olas galvenokārt ar peldplēvēm, ar kurām tās pārklāj dējumu, bet kairas un pingvīni pabāž zem olām pleznas: Bez tam pingvīniem perēšanas laukumu vietā kloākas tuvumā izveidojas kabatveida ādas kroka, ar kuru tie apsilda vienīgo olu un tikko izšķīlušos mazuli. Lielākā putnu daļa sāk perēt tikai tad, kad beiguši dēt, t.i., kad iedēta pēdēja ola; tādi ir zosveidīgie, vistveidīgie, tartiņveidīgie putni un vairums zvirbuļveidīgo. Sakarā ar to mazuļi izšķiļas samērā vienlaicīgi, un tos vieglāk izaudzēt. Citi putni (pūces, svīres, piekūnveidīgie, papagaiļi), sāk perēt tiklīdz izdēta pirmā ola. Tam ir zināmas priekšrocības, jo olas tiek labāk pasargātas no ienaidniekiem, toties, ja olu dējuma daudz, tad jaunāko un vecāko mazuļu attīstībā ir liela starpība un jaunākie bieži vien aiziet bojā. Daļa putnu — dzeņi, strausi, vairāki griežveidīgie putni — ieņem starpstāvokli, jo sāk perēt neilgi pirms tam, kad beidz dēt.

Laiks līdz perēšanas sākumam, kamēr izdētajai olai saglabājas attīstības spēja, dažādiem putniem ir atšķirīgs. Vistveidīgajiem putniem tas ir 21—28 dienas, strausiem — līdz 30 dienām. Vēl dažādāks pat tuvu radniecīgām sugām ir perēšanas ilgums. Līdz zināmai pakāpei tas atkarīgs no olas lieluma, bet ne vienmēr. Tā, piemēram, Āfrikas strauss (ola sver 1500 g) un sulla (ola sver 102 g) perē 42 dienas, bet lauku piekūns un zvirbuļu vanags (abiem ola sver 19 g) — 28 un 34 dienas. Putni, kuri ligzdo apslēptās ligzdās (dobumos, alās) un kuriem līdz ar to olas vairāk aizsargātas, arvien perē ilgāk nekā atklātās vietās, sevišķi uz zemes ligzdojošās radniecīgās sugas.

Mazuļi. Atkarībā no tā, cik attīstīti ir mazuļi, kad tie izšķiļas no olas, putnus iedala divās grupās: ligzdbēgļos un ligzdguļos.

Ligzdbēgļu mazuļi izšķiļas labi attīstīti, redzīgi, klāti ar biezām pūkām un, tiklīdz ir apžuvuši, tūlīt var sekot vecākiem un knābāt barību. Pie šīs grupas pieder galvenokārt klajumu putni un ūdens putni: strausveidīgie, tārtiņveidīgie, vistveidīgie. sīgas, gārgales un zosveidīgie putni. Vistipiskākie ligzdbēgļi ir kivi un lielkāju vistas. Kivi mazulis, izņemot lielumu, ne ar ko neatšķiras no pieauguša putna; lielkāju vistu mazuļi izšķiļas no olas ar attīstītām lidspalvām un jau pirmajā dienā spēj nedaudz lidot — tie vienā paņēmienā nolido vairākus metrus. Ligzdbēgļiem ir vairāk mazuļu nekā ligzdguļiem, jo ligzdbēgļus vieglāk izaudzināt, bet tie biežāk aiziet bojā. Tipisko ligzdguļu mazuļi izšķiļas maz attīstīti, kaili vai tikko apklāti ar retām pūkām, akli, tie nevar patstāvīgi ēst, ilgu laiku paliek ligzdā, un vecie putni par tiem nepārtraukti rūpējas. Pie šīs grupas pieder visi zvirbuļveidīgie, dzeņveidīgie, baložveidīgie, pūčveidīgie un pelikānveidīgie putni. Starpstāvokli starp ligzdbēgļiem un ligzdguļiem ieņem kaijveidīgie, alkveidīgie, gārgaļveidīgie, dūkurveidīgie un piekūnveidīgie putni. Tomēr pēc mazuļu vispārējās attīstības tie tuvāki ligzdbēgļiem, bet pēc barošanās rakstura — ligzdguļiem. Lai arī vecāki vēl kādu laiku baro izvestus mazuļus, tomēr mazuļi parasti atstāj ligzdas tikai tad, kad spēj paši iegūt barību. Putni, kas iegūst barību uz zemes, piemēram, cīruļi, čipstes, atstājot ligzdu, vēl neprot lidot, bet jau labi skraida. Turpretī bezdelīgu dzimtas putnu mazuļi, kuri barību iegūst gaisā, atstāj ligzdu tikai tad, kad spēj patstāvīgi lidot.

Daži putni, galvenokārt tropu sugas, ligzdas nevij un olas neperē, bet iedēj tās citu putnu ligzdās, uzliekot tiem visas rūpes par saviem pēcnācējiem. Šāds ligzdošanas parazītisms piemīt vispirms ļoti daudzām dzeguzēm, kā arī dažiem Āfrikas audējputniem, Amerikas strazdiem (Icteridae), medusrādītājiem (Indicatoridae) un kādai Dienvidamerikas pīlei — Heteronetta atricapilla. Ligzdošanas parazītisms ļoti spēcīgi izteikts parastajai dzeguzei — Cuculus canorus un tai tuvām sugām.

Dzimumgatavība. Dažādām sugām dzimumgatavība iestājas dažādā vecumā un parasti atkarībā no putna lieluma. Lielum lielajam vairākumam zvirbuļveidīgo putnu dzimumprodukti nogatavojas 8—12 mēnešu vecumā. Tomēr lielie zvirbuļveidīgie putni, piemēram, vārnas, arī pīles, sīkās kaijas un sīkie piekūnveidīgie, iegūst dzimumgatavību otrajā dzīves gadā. Lielās kaijas, gārgaļveidīgie, lielie zosveidīgie putni sāk vairoties trešā dzīves gada beigās, bet strauss — tikai ceturtajā, piektajā gadā.

Dzīves ilgums. Dzīves ilgums putniem visumā saistīts ar to lielumu. Lielie putni var sasniegt 50—60 gadu vecumu, sīkie — 20—25 gadu. Tomēr tā ir tikai vispārīga likumība. Tā, piemēram, Āfrikas strausa maksimālais vecums ir 40 gadu, kraukļa — 69 gadi, papagaiļu — 102, Ēģiptes grifa — 101, baltgalvas grifa — 117.

Atsauces