Abscizskābe

Abscizskābe
Abscizskābes struktūrformula
Citi nosaukumi	dormīns, (2Z,4E)-5-[(1S)-1-hidroksi-2,6,6-trimetil-4-oksocikloheks-2-ēn-1-il]-3-metilpenta-2,4-diēnskābe
CAS numurs	21293-29-8
Ķīmiskā formula	C15H20O4
Molmasa	264,321 g/mol
Blīvums	1193 kg/m3
Kušanas temperatūra	163 °C

Abscizskābe jeb ABS ir vāja skābe, kas pieder pie izoprenoīdiem. Abscizskābe ir atrodama sēnēs, dzīvnieku produktos, bet vairākkārt augu produktos. Tas ir viens no augu hormoniem jeb fitohormoniem, kurš pilda regulatorās funkcijas, inducē sēklu un pumpuru miera periodu, ietekmē augu orgānu lielumu un atvārsnīšu aizvēršanos. Abscizskābei ir liela nozīme augu reakcijā, kad mainās apkārtējā vide, piemēram, palielinoties sausumam vai augsnes sāļumam, kā arī smago metālu un zemu/augstu temperatūru klātbūtnē.

Vēsture

Abscizskābes (ABS) formula

ABS atklāšanas pirmsākumi tika datēti 1949.gadā, pateicoties neaktīvo pumpuru pētījumiem, kuri pierādīja potenciāli nozīmīgu inhibējošo vielu daudzumu neaktīvajos pumpuros, savukārt, ABS izolēšana un identificēšana notika 1960. gados. Sākotnēji ABS atklāja, tai uzkrājoties kokvilnas auglī (“Abscisīns 2”) un sikomores kokā (“dormīns”), fotoperiodam inducējot miera periodu, uzskatot šo fitohormonu par augšanas inhibitoru. Detalizētāki bioķīmiskie un fizioloģiskie pētījumi sākās jau 1980-ajos gados. Mūsdienās mēs zinām, ka dažādiem hormoniem ir dažādas lomas auga augšanas, attīstības un novecošanas ciklā.

ABS ietekme uz augiem

Biosintēze

Biosintēzes ceļš no ksantoksīna uz abscizskābi

ABS ir izoprenoīds augu hormons, kas tiek sintezēts plastidālajā 2-C-metil-D-eritritol-4-fosfāta (MEP) ceļā. Atšķirībā no strukturāli radniecīgiem seskviterpēniem, kas veidojas no mevalonskābes atvasināta farnezila difosfāta (FDP) prekursora, ABS (C15) veidojas pēc C40 karotinoīdu šķelšanas MEP. Zeaksantīns ir pirmais saistošais ABA prekursors. Virkne ar enzīmiem katalizētu epoksidāciju un izomerizāciju, izmantojot violaksantīnu, un galīgā C40 karotinoīda šķelšana, ar dioksigenēšanas reakcijas palīdzību, satur tuvāko ABS prekursoru — ksantoksīnu, kas pēc tam tiek tālāk oksidēts līdz ABS caur abscizaldehīdu.

Funkcijas

Abscizskābe (ABS) ietekmē daudzus fizioloģiskus procesus, sākot no sēklas dīgšanas līdz augļu/sēklu nobriešanas un miera perioda inducēšanas, kā arī spēj antagonizēt dažus giberilīnskābes stimulētos procesus, kā piemēram, dīgstu augšanu un attīstību, kā arī α-amilāzes sintēzi. ABS ir liela nozīme ne tikai augu sēklu attīstībā, inducējot rezerves proteīnu un lipīdu sintēzi, bet arī sēklu miera perioda uzsākšanā, saglabāšanā, pārtraukšanā, dīgšanā un izžūšanas tolerances iegūšanā. Endogēnās ABS maksimums tiek sasniegts sēklas nogatavināšanās un primārā miera perioda laikā. ABS ietekmē arī šūnu dalīšanos un pagarināšanos, ziedu indukciju un auga tolerances izveidi pret palielinātu sausumu, sāļumu, aukstumu, karstumu, UV starojumu un patogēnu uzbrukumiem. Lai gan ABS tieši neietekmē augu orgānu novecošanu, nekrozi un atdalīšanos no auga, tas iesaistās un veicina šos procesus.

Ūdens uzkrāšana

Pietiekama ūdens rezervju uzglabāšana ir adaptīva auga atbildes reakcija, lai ūdens deficīta gadījumā tiktu nodrošināta auga sakņu turpmāka augšana. Šis process ir saistīts ar ABS, un to kontrolē dažādu hormonālo signālu ceļu saskaņotas darbības. Gadījumos, kad ūdens uzņemšanu un ūdens zudumu nevar līdzsvarot ar primārām adaptīvām reakcijām, var tikt izmantoti dažādi mehānismi, lai izvairītos un /vai pārciestu ūdens zudumu. Tie iesaistās pret stresu reaģējošu gēnu ekspresijas regulēšanā caur ABS un citu signālu ceļiem. It īpaši, tādiem mehānismiem kā osmosaderīgo šķīdumu uzkrāšanās procesam, regulēto dehidrīnu regulācijai un LEA proteīniem ir liela ietekme gan ūdens uzglabāšanas procesā, gan proteīnu un membrānu aizsargāšanā stresa izraisītos apstākļos.

Ūdens deficīts augā

Mitruma deficīta gadījumā ABS pieaugošais daudzums, izraisot atvārsnīšu aizvēršanos, pazemina transpirāciju un fotosintēzes intensitāti. Pēc tā seko auga orgānu aizkavēta augšana un attīstība, jutīgāko sakņu un spurgaliņu nekroze un samazināta minerālvielu uzņemšana no augsnes. Netiek uzņemts slāpeklis un fosfors un citi elementi, pēc kā seko trūkstošo elementu reutilizācija no vecākajām lapās uz jaunākajām, kā rezultātā vecākās lapas un pārējie orgāni sāk atmirt.

Patogēnu uzbrukums

ABS iesaistās arī atbildes reakcijā pret patogēnu uzbrukumiem, samazinot atvārsnīšu slēdzējšūnu spriegumu, kā rezultātā atvārsnītes sašaurinās, un tiek samazināts patogēnu iekļūšanas risks augā. Kā arī palielina auga uzņēmību pret patogēniem, iejaucoties aizsargreakcijās, kuras ietekmē citu signālu ceļi.

Pārvietošanās

Tiek izdalītas divas ABS atbildes reakcijas. Pēc to iedarbības ātruma izšķir ātrās un lēnās reakcijas. Stimulēta atvārsnīšu aizvēršanās ir veiksmīgākais piemērs ātrajai ABS atbildes reakcijai, kura notiek pateicoties koordinētām jonu kanālu aktivitātēm plazmolemmā un tenoplastā. Signālu pārraides ceļi, kuri ir atbildīgi par ABS signāla nosūtīšanu uz attiecīgajiem galamērķiem, ietekmē ABS-receptoru proteīnu kināzi un proteīnu fosfatāzi. Lielākā daļa ABS-mediētu darbību tiek raksturotas kā salīdzinoši lēnas atbildes reakcijas un pieprasa citādāku gēnu regulāciju.

Lielākoties tā ir neuzlādēta, kad atrodas salīdzinoši skābā apoplastiskā nodalījumā un spēj viegli iekļūt šūnās cauri plazmatiskajai membrānai. Daudzi uz plazmatiskās membrānas lokalizētie transportieri ietekmē šo ABS kustību cauri membrānām. Divi ATF-saistošie kasešu (ABC) transportieri tika noteikti kā ABS importētāji (AtABCG40: At1g15520) un eksportētāji (AtABCG25: At1g71960). Šiem transportieriem ir liela nozīme ABS izraisītā atvārsnīšu un gēnu regulēšanā, augu dzinumu dīgšanas inhibēšanā un stresa tolerances veidošanā. Strauja ABS atbrīvošanās tiek veicināta no konjugētas glikozilestera formas šūnu glabātuvēm, ko inducē ūdens zuduma stresa izraisītā glikonāzes aktivēšanās vai stabilizēšanās.