Augu stresa fizioloģija

Augu stresa fizioloģija ir augu fizioloģijas virziens, kas pēta augu atbildes reakcijas uz abiotisko un biotisko faktoru ietekmi. Augu stresa koncepts bieži tiek nepareizi lietots un stresa terminoloģija var būt mulsinoša. Augu stresu parasti definē kā ārvides faktorus, kuri rada nelabvēlīgu ietekmi uz augiem. Lielākajā daļā gadījumu stresu mēra attiecībā pret augu izdzīvošanu, ražu, biomasu vai primārajiem asmilācijas procesiem (CO₂ un minerālvielu uzņemšana), kas korelē ar vispārēju augšanu. Iespējams, ieteicamāk būtu lietot jēdzienu ekofizioloģija un aplūkot auga reakcijas uz ārvides apstākļiem neatkarīgi no to ietekmes veida.^{[nepieciešama atsauce]} Nozīmīgākie augu stresa fizoloģijā aplūkotie faktori ir — temperatūra, pieejamo minerālvielu daudzums, apgaismojums un augēdāji. Stresa faktoru ietekmē augi lielākoties samazina augšanas intensitāti un uzkrāj resursus. Šī atbildes sistēma ir centralizēta un to regulē fitohormoni un tā augā izraisa izmaiņas ūdens un barības vielu balansā.

Temperatūra

Ekstrēmu temperatūru ietekmē augi producē proteīnus, kuri aizsargā organisma iekšvidi un tur notiekošos metaboliskos procesus. Zemu temperatūru ietekmē augs producē antifrīza proteīnus, kuri pazemina temperatūru, kurā citoplazma sasaltu. Augs spēj arī vadīt ledus kristālu veidošanos, novadot to uz starpšūnu telpu, kurā kristāli radītu iespējami mazāk bojājumus auga šūnām. Pazemināta temperatūra augos, kuru areālos notiek gadalaiku maiņa, izsauc miera perioda iestāšanos. Šī perioda laikā augā krasi samazinās fiozoloģisko procesu aktivitāte, kā rezultātā organisms patērē maz resursu un spēj saglabāt dzīvotspēju aukstuma perioda laikā.
Viena no galvenajām metodēm, lai aizsargātos no karstuma, augos ir transpirācijas regulēšana, kā arī karstuma šoka proteīnu sintēze. Galvenās problēmas, kas rodas augstas temperatūras ietekmē, ir aktīvā skābekļa uzkrāšanās, kurš traucē veiksmīgu metabolisko procesu norisi. Šūnu līmenī karstums ietekmē daudzas šūnas struktūras un to funkcijas. Augsta temperatūra izmaina lipīdu īpašības un izraisa izmaiņas šūnu membrānās. Tās kļūst nestabilākas un tā tiek traucēti tur notiekošie procesi. Visiem proteīniem ir optimālas temperatūras reģions, kurā tie ir aktīvi. Paaugstināta temperatūra var izraisīt proteīnu samazinātu aktivitāti un pārāk augsta temperatūra — denaturāciju. Membrānu un proteīnu izmaiņas noved pie skābekļa radikāļu rašanās. Ja šie skābekļa radikāļi netiek kontrolēti, izmantojot antioksidatīvas vielas, augā rodas karstuma izraisīti oksidatīvie bojājumi. Fizioloģiskā līmenī šie bojājumi izraisa samazinātu fotosintēzes aktivitāti, asmilātu translokāciju un uzņemtā oglekļa zaudējumus. Šo faktoru kombinācija augā izraisa mainītu fenoloģiju, nespēju reproducēties un paātrinātu novecošanos.

Sausums

Ūdens trūkums krasi samazina augu produktivitāti. Sausuma ietekmē samazinās lapu izmērs, stumbra vai stiebra garums un sakņu veidošanās. Augi uzrāda dažādas fizioloģiskās un bioķīmiskās atbildes reakcijas gan šūnu, gan visa organisma līmenī. Ogļskābās gāzes asimilācija lapās samazinās, jo sausuma ietekmē tiek aizvērtas atvārsnītes, notiek membrānu bojājumi un izmainīta dažādu enzīmu aktivitāte, it īpašu to, kuri atbild par CO₂ fiksēšanu un ATF sintēzi. Paaugstināta metabolītu plūsma caur fotosintēzes un respirācijas ceļiem palielina skābekļa radikāļu daudzumu audos. Skābekļa radikāļu izraisīti bojājumi ir nozīmīgi auga augšanas inhibitori. Galvenie aizsardzības mehānismi pret sausumu augā ir transpirācijas samazināšana un pastiprināta ūdens uzņemšana caur saknēm. Kālija joni palīdz regulēt osmotisko līmeni šūnās, kurš ūdens trūkuma gadījumā krasi izmainās. Osmotiskā līmeņa izmaiņas var ierosināt plazmolīzi un, ja tas laikus netiek atjaunots, neatgriezeniskus šūnu bojājumus.

Minerālvielas

Minerālvielu deficītu augos nosaka Lībiga minimuma likums. Šis likums nosaka, ka auga attīstību regulēs faktors, kurš ir nepietiekamā daudzumā. Dažādu minerālvielu trūkums izraisa atšķirīgus simptomus augā. Šīs reakcijas plašāk aplūko augu minerālā barošanās.
Minerālvielu trūkumu augā bieži var noteikt pēc vizuālām pazīmēm — lapu dzeltēšana, brūnēšana, nekroze. Tomēr jāņem vērā, ka šie simptomi nereti var tikt asociēti ar dažādu minerālvielu trūkumu, kā arī ar citu stresa faktoru ietekmi. Neskatoties uz to, šo simptomu noteikšana palīdz izvērtēt auga stāvokli. Augi neaug izolēti, tie ir daļa no vides un atbild uz vides izmaiņām, kuras ietekmē minerālvielu uzņemšanas iespējas. Ne visos auga audos ir vienāds minerālvielu saturs. Minerālvielu saturs viena auga lapas, kurš ir pakļauts atšķirīgiem vides apstākļiem, var krasi atšķirties no cita auga lapām citos apstākļos, kā arī no izteikti jaunākiem vai vecākiem augiem. Minerālvielas lielākoties tiek uzņemtas ar saknēm un tālāk pārvietotas pa visu organismu. Auga audu attālums no saknēm ietekmēs to, cik daudz minerālvielas tiem ir pieejamas, it īpaši gadījumos ar mazāk mobiliem elementiem (dzelzs, magnijs, kalcijs). Augos, kuri atkopjas no minerālvielu nepietiekamības, saknes un to tuvumā esošie audi atveseļojas pirmie. Piemēram, atveseļošanās laikā pēc dzelzs trūkuma, bieži novēro, ka lapu vēnas atgūst zaļu krāsu, kamēr pārējā lapas plātne saglabājas dzeltena.
Lai augs spētu uzturēt veiksmīgu augšanu, visiem auga audiem jābūt pieejai pietiekamam minerālvielu daudzumam. Gadījumos, kad augam trūkst vairāku minerālvielu, tikai vienas minerālvielas trūkums limitēs auga augšanu un izpaudīsies kā simptomi. Tomēr, ja šī minerālviela atkal kļūs pieejama, augs atsāks augt, kā rezultātā pieaugs nepieciešamība pēc citām minerālvielām un nākamā viela, kas ir lielākājā trūkumā, kļūs par augšanas limitējošo faktoru.

Apgaismojums

Fotosintēze ir galvenais process, kuru ietekmē apgaismojuma daudzums. Pazeminātā apgaismojumā bieži atrodas meža zemsedzes augi. Ēnmīļi ir adoptējušies zema apgaismojuma apstākļiem, tomēr augiem, kuri parasti atrodas pilnā apgaismojumā, zems apgaismojums var traucēt nodrošināt pilnvērtīgu autotrofo barošanos. Zemā apgaisomjumā augs vairāk resursu patērē gaismas uztveršanas pastiprināšanai, kā rezultātā samazinās ūdens uzņemšana un ūdens transports.

Arī pārāk liels apgaismojums var traucēt fotosintēzes darbībai. Lai gan fotoaizsardzība ir sugu specifiska, tomēr visiem augiem tās pamatā ir liekās enerģijas un aktivētā skābekļa aizvākšana no fotosistēmas. Papildus var notikt arī hloroplastu pārvietošana uz lapas noēnoto pusi, kur tie būtu mazāk pakļauti lielajam apgaismojumam. Daži augi spēj mainīt lapu leņķi jau dažu minūšu laikā, kā rezultātā samazinot gaismas apjomu, kas saskaras ar lapas plātni.

Augēdāji

Autotrofiem ir nepieciešamas izsmalcinātas aizsardzības sistēmas, lai tie spētu izdzīvot vidē, kura ir pilna ar augēdājiem. Uzbrukumi no augēdājiem notiek dažādos izmēra līmeņos, sākot ar mikrobiem un beidzot ar aļņiem, un augiem ir jāspēj aizsargāties no uzbrucējiem visos izmēra līmeņos. Aizsardzība pret mikrobiem ir efektīva mazu izmēru skalā. Augs bieži lieto hipersensitīvo atbildes reakciju, kurā infekcijas vietai blakus esošās šūnas nekavējoties atmirst un piepildās ar antibakteriāliem savienojumiem, lai aizsargātos pret patogēna izplatīšanos. Lai gan hipersensitīvā atbilde ir ļoti efektīva aizsardzības metode, tās izmantošana prasa lielu resursu patēriņu un izsmalcinātu patogēna atpazīšanas sistēmu, lai izvairītos no netīšas aktivācijas. Līdz ar to hipersensitīvā atbilde un reducētā skābekļa sprādzieni, kuri bieži notiek pirms hipersensitīvās atbildes un spēj piedalīties apoptozes izraisīšanā, tiek aktivēti, kad auga novērošanas sistēma (R-gēni, kuri kodē receptoros proteīnus) saista dažādus patogēniem raksturīgus savienojumus (proteīni, lipīdi, polisaharīdi). Lai gan hipersensitīvā atbilde ir efektīva pret sēdošiem augēdājiem, kuri uzbrūk noteiktiem auga audiem (piemēram, laputīm), tā nav efektīva pret lielāko daļu brīvi dzīvojošajiem augēdājiem, kuri izvairās no hipersensitīvās atbildes vienkārši pārvietojoties uz citu barošanās vietu.
Augēdāju uzbrukumi, pretstatā patogēnu uzbrukumiem, bieži tiek saistīti ar auga ievainošanu un šāda uzbrukuma atpazīšanā iesaistās auga ievainojuma atbildes sistēmu modificēšana. Augēdāju fizioloģiskās un uzvedības īpatnības ļauj augam izmantot aizsardzības mehānismus, kuri nebūtu efektīvi pret patogēniem. Augi izmanto sekundāros metobolītus, kuru iedarbība ir mērķēta pret augēdājiem unikālām orgānu sistēmām (nervu, gremošanas, endokrīnā u.c.) un izmanto auga un augēdāja mijiedarbības aizsardzības nolūkos, sniedzot informāciju vai barības vielas augēdāja ienaidniekiem. Augēdāja dabīgo ienaidnieku savervēšana krasi palielina mijiedarbības izmēru skalu.

Fitohormoni

Atbildes uz stresa faktoriem augā regulē vairāki fitohormoni un atkarībā no ietekmes veida, aktivējas atšķirīgi fitohormoni. Stresa atbildes reakcijās gandrīz vienmēr ir iesaistīs etilēns. Etilēns galvenokārt augā darbojas kā nobriešanas (ziedēšana, augļu veidošana un augļu nogatavošanās) iniciators. Stresa faktoru ietekmē notiek palielināta etilēna biosintēze. Abscizskābei ir centrālā loma abiotisko stresa faktoru tolerances nodrošināšanā. Tā regulē atvārsnīšu darbību, kā arī ar stresu saistītu gēnu ekspresiju.