Skudru dzimta

Vikipēdijas lapa
Pārlēkt uz: navigācija, meklēt
Skudru dzimta
Skudru dzimta
Klasifikācija
Valsts Dzīvnieki (Animalia)
Tips Posmkāji (Arthropoda)
Klase Kukaiņi (Insecta)
Kārta Plēvspārņi (Hymenoptera)
Apakškārta Iežmauglapsenes (Apocrita)
Virsdzimta Lapseņu virsdzimta (Vespoidea)
Dzimta Skudru dzimta (Formicidae)
Iedalījums
skudru pūznis

Skudras, skudru dzimta (Formicidae) ir viena no visvieglāk atpazīstamākajām un izplatītākajām kukaiņu dzimtām. Skudras dzīvo lielās, labi organizētās kolonijās. Vienā skudru kolonijā var būt no 62 skudrām līdz vairākiem desmitiem tūkstošu darbaskudru. Tās ir nelielas - parasti no 2 līdz 10 mm garas, ar sešām kājām.

Visas skudras dzīvo ligzdās (latviešu sarunvalodā un literārajā valodā - skudru pūžņos), dažkārt šādi ligzdu sakopojumi veido milzīgas kolonijas. Katrā ligzdā ir viena karaliene, kas dēj olas. Strādnieki un sargi ir neattīstījušās mātītes. Tie vāc barību, aprūpē skudru oliņas un kāpurus, kā arī sargā ligzdu. Sargi stāv pie ligzdas ieejām un sargā to. Daļa strādnieku aizvāc atkritumus un atver ejas, lai vēdinātu ligzdu.

Skudru tēviņiem un mātītēm pirms pārošanās laika izaug spārni. Darbaskudrām spārnu nav. Tēviņi pēc pārošanās nobeidzas, bet mātītes atbrīvojas no spārniem (bieži vien tos apēd) un sameklē vietu ligzdai. Mātīte izrok aliņu, ielien kādā spraugā un izdēj tur olas. Sākumā tiek izaudzētas tikai dažas darbaskudras, jo mātīte pati sev barību var arī negādāt, bet pārtikt no ķermenī esošam barības rezervēm (tauku ķermeņa) un apēd daļu olu. Kāpurus mātīte baro ar siekalu izdalījumiem. Saime paplašinās tikai tad, kad radušās pirmās darbaskudras, kas uzņemas visus darbus. Mātītei tad atliek tikai olu dēšana. Dažkārt mātīti var "adoptēt" kāda jau gatava, novājināta skudru pūžņa skudras vai arī mātīte ielaužas citu skudru ligzdās. Dažu sugu, piemēram, smirdošās skudras Lasius umbratus mātītes okupētās ligzdas mātīti nonāvē. Bez savas sugas mātītes palikušās darbaskudras nokļūst it kā vergu lomā un audzē "okupanta" kāpurus. Tā rezultātā kādu laiku ligzdā ir jaukta saime, bet beigās paliek tikai agresīvās sugas īpatņi. Sarkanā mežskudra (Formica sanguinea) ieņemtajā ligzdā parasti pie melnās mežskudras (Formica fusca) vai purvu mežskudras (Formica picea) nonāvē ne vien mātīti, bet arī darbaskudras, jo tās svešajai mātītei nepakļaujas. No ieņemtajā ligzdā esošajām kūniņām mātīte izaudzē sev paklausīgas darbaskudras, jo tās to neuztver par svešu un rezultātā aprūpē sarkanās mežskudras kāpurus. Sarkanā mežskudra uzbrūk citām vergu sugas ligzdām un papildina savu saimi ar nolaupītajām kūniņām. Šādas vienas sugas padarīšana par vergiem visticamāk ir tāpēc, ka "vergturu" sugu žokļu uzbūve ir piemērota cīņai un barības nešanai, savukārt priekš skudru kāpuru audzināšanas un rūpēm žokļi ir pārāk lieli un spēcīgi.

Dažas skudru sugas rūpējas par laputīm, jo laputis no auga izsūc vairāk sulas, nekā tām nepieciešams un daļa sulas iziet caur ķermeni nemainītā veidā. To mēdz dēvēt par medusrasu. Tādēļ skudras rūpējas par laputīm — lai sevi vienmēr nodrošinātu ar saldo barību.

Latvijā ir 45 skudru sugas.

Dzimtas apraksts[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Skudras ir evolucionāri attīstītākā kukaiņu dzimta[1] no etoloģijas, ekoloģijas un fizioloģijas skatpunkta.[2] Skudru dzimta ir sarežģīta sociāla grupa ar darba sadali un ar attīstītām komunikācijas un pašorganizācijas sistēmām, kas ļauj īpatņiem koordinēt savas darbības uzdevumu risināšanā. Dažām sugām ir attīstīta "valoda" un spēja nodot sarežģītu informāciju. Bez tam daudzas sugas uztur augsti attīstītas simbiotiskas attiecības ar citiem kukaiņiem, sēnēm, augiem un baktērijām.[3]

Skudru kooperācijas priekšrocības noveda līdz tam, ka mūsdienās skudras ir dominējošā posmkāju grupa pēc īpatņu skaita.[2] Piemēram, uz 1 km² savannas Kotdivuārā (Āfrika) dzīvo apmēram 2 miljardi skudru, kuri izveido 740 000 kolonijas. Skudras kopā ar termītiem (vēl vienu lielu sociālu kukaiņu grupu) sastāda trešdaļu no kopējās virszemes biomasas Amazones baseina tropu mežos. Pie vidējā populācijas blīvuma 800 miljoni skudru un 100 miljoni termītu uz vienu kvadrātkilometru tie summā sver tikai divreiz mazāk nekā visi pārējie dzīvnieki šādā mežā. Zemes apgabalos ar mērenu klimatu skudru ir mazāk.[2]

Skudru izmēri variē no 1 līdz 50 mm un vairāk. Mazākas skudras ir Monomorium (strādnieku ķermeņa garums sastāda 1—2 mm, mātītes un tēviņi 3—4 mm gari),[4] Mycetophylax (1—3 mm) un Cyphomyrmex (1,5—3 mm) ģinšu sugas, un Temnothorax minutissimus suga (2——3 mm) no ASV, kura parazitē Leptothorax curvispinosus skudru kolonijās.[5][6]

Viens no lielākajiem dzimtas pārstāvjiem ir Camponotus gigas suga, tās strādnieku garums sastāda 20 mm, tēviņu — 18 mm, karavīru — 28 mm, mātīšu —31 mm.[7] Arī Dinoponera gigantea[8] un Paraponera clavata sugās ir lieli īpatņi, kuri garumā sasniedz 25—30 mm.[9] Dorylus ģints tēviņi ir ap 30 mm garumā, bet mātītes olu dēšanas periodā, kad vēders ir palielināts, ar kopējo ķermeņa garumu 50 mm.[10] Taču lielākās skudras vēsturē ir fosilās Formicium sugas, kuru mātītes sasniedza 70 mm, un to spārni līdz 150 mm.[11]

Sistemātika un evolūcija[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Skudru dzimta pieder pie plēvspārņu kārtas, kurā ietilpst arī bites un lapsenes, un pieder pie Vespoidea virsdzimtas vai atdalīta patstāvīgā virsdzimtā Formicoidea.[12] Pēc filoģenētiskās analīzes datiem, skudras izveidojās no kādām Vespoidea lapsenēm krīta perioda vidū (apmēram pirms 110-130 miljoniem gadu), iespējams, bijušā superkontinenta Laurāzijas teritorijā. Pēc radniecības tuvāki skudrām ir Vespidae un Scoliidae. Radniecību starp lapsenēm (Vespidae) un skudrām pierāda ne tikai anatomiska un etoloģiska līdzība, bet arī 1967. gadā atrasts izraktenis Sphecomyrma freyi (pārejas forma no mezozoja nogulām).[13] Šī suga sevī apvieno kā skudru, tā arī lapseņu raksturīpašības. Izraktenis datēts ar vēlīno krīta periodu, apmēram pirms 80 miljoniem gadu. Vēlāk tika aprakstītas vēl dažas sugas, kuras apvienoja Sphecomyrminae apakšdzimtā skudru dzimtā.

Sphecomyrma freyi, iespējams, bija virszemes furažieri, taču daži zinātnieki, balstoties uz mūsdienu apakšdzimtu Leptanillinae un Martialinae īpatņu uzbūvi un uzvedību, uzskata, ka primitīvās skudras bija pazemes plēsēji.[14] Pēc ziedaugu dominējošās lomas iestāšanās, apmēram pirms 100 miljoniem gadu, skudras sāk evolucionēt, ātrāk adaptējoties dažādiem ekoloģiskām nišām.[15][16][17]

Krītu perioda skudru skaits bija neliels un sastāda apmēram 1% no kopējā kukaiņu sugu skaita. Skudras sāka dominēt terciārajā periodā pēc adaptīvas radiācijas. Starp visiem kukaiņiem, kuri tika atrasti oligicēna un miocēna izrakteņos, 20-40% sastāda skudras. No visiem eocēna laikmeta skudru ģintīm 10% nodzīvoja līdz mūsdienām. Ģints, kas sastopamas mūsdienās, sastāda 56% no visam ģintīm, kas ir atrasti Baltijas dzintarā (datējamas ar oligocēna sākumu) un 92% ģints no Dominikas dzintara (miocēna sākums).[15][18]

Termīti, kurus dažreiz dēvē par "baltajām skudrām", nav skudras. Tie pieder pie Isoptera kārtas un ir tuvāki radinieki prusakiem un dievlūdzējiem. Līdzīgi skudrām termīti ir sociāli kukaiņi, taču termīti ir nepilnas pārvērtības kukaiņi. Sociālo struktūru līdzīgumu starp termītiem un skudrām izskaidro konverģentā evolūcija.[19]

Izrakteņi[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Pēc dažādiem avotiem skudru dzimtā ietilpst no 4 līdz 5 izmirušām apakšdzimtām, kurās ietilpst 5 tribas, 121 ģints, un apmēram 600 izmirušo sugu. Pirmā mezozoja skudra bija atrasta 1967. gadā, kad Edvards Vilsons ar kolēģiem aprakstīja krīta perioda skudru Sphecomyrma freyi fosilijas no Ņūdžersijas (ASV) pludmales dzintara. Atradnes vecums apmēram 130 mlj gadu. Skudru paleontoloģiskā vēsture pēdējos gados intensīvi attīstās,[20] taču daudzas skudru fosilijas ir slikti saglabājušās un to aprakstīšana ir apgrūtināta.

Dzīvie izrakteņi[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

2008. gadā tika atrasta primitīva akla skudru suga Martialis heureka no Brazīlijas un tika atzīts, ka tai piemīt unikālas uzbūves īpašības un tā tika atdalīta atsevišķā apakšdzimtā Martialinae skudru dzimtā.[14] Cits dzīvo izrakteņu piemērs ir skudra Nothomyrmecia macrops no Austrālijas. Tā ir atrasta 1931 gadā un aprakstīta 1934. gadā, bet atkārtoti,[21] neskatoties uz vairākiem mēģinājumiem un ekspedīcijām, to atrada tikai 1977. gadā.[22] Savā laikā šo sugu gribēja iedalīt patstāvīgā apakšdzimtā Nothomyrmeciinae.[21][23][24]

Klasifikācija[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Skudru dzimta ietver 21 mūsdienu un 5 fosilas apakšdzimtas, 54 tribas, 378 ģintis, 12 470 sugas un 4515 pasugas.[14][16][25] Pie skudru dzimtas apakšdzimtām var piederēt arī Armaniidae dzimta Armaniinae statusā.

Skudru klasifikācijas grūtības ir saistītas ar diviem fenomeniem: ar dvīņsugu un hibrīdu esamību.[2] Ir diezgan daudz sugu, kuras gandrīz nevar atšķirt pēc ārējā izskata. Tā, suga, kura aprakstīta pēc dažu īpatņu anatomiskiem raksturīpašībām, nereti var sastāvēt no divām un pat vairākām reproduktīvi izolētām sugām. Šīs sugas atšķirt ir iespējams tikai ģenētiski vai pēc fermentatīvām īpašībām. Un pretēji, divas anatomiski atšķirīgas sugas nereti krustojas savā starpā un veido hibrīdus. Šo hibrīdu spēja reproducēties liek domāt, ka sugas nav atsevišķas, bet ir vienas sugas rases, jo krustotu atšķirīgu sugu pēcnācēji nav reproduktīvi spējīgi.[2]

2011. gadā Kück un līdzautoru darbā "Improved phylogenetic analyses corroborate a plausible position of Martialis heureka in the ant tree of life"[26] parādīts, ka Martialinae un Leptanillinae apakšdzimtu pozīciju ir jāpārskata, jo tās ir radnieciskas kladei, kas ieslēdz Formicinae apakšdzimtu.

Morfoloģija un anatomija[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

No citiem kukaiņiem skudras atšķiras pēc savas morfoloģijas: ar locītām ūsām, metapleirālo dziedzeri un ar stipri sašaurinātu otro abdominālu segmentu petiola (latīņu: petiolus) mezglā. Petiola ir šaurs viduklis starp mezosomu un vēderu. Galva, mezosoma un vēders (abdomens) ir trīs atsevišķi ķermeņa segmenti. Mezosoma sastāv no trim segmentiem un viena vēdera segmenta, vēders ir segmenti pēc petiolas. Petiolu var veidot viens vai divi posmi, tie ir otrs vai nu otrs un trešais vēdera segmenti.[27] Vēders un petiola kopā veido metasomu.

Līdzīgi citiem kukaiņiem skudrām ir eksoskelēts, tas ir ārējais hitīnu apvalks, kas ved formu un pasargā ķermeni. Nervu sistēma sastāv no vēdera nervu ķēdes, kas novietojas gar visu ķermeņi un dažiem savstarpēji saistītiem nervu pinumiem.[27] Svarīgāka nervu sistēmas daļa ir virsrīkles ganglijs, kurā veidojas laika saiknes. To apjoms strādniekiem ir neliels, karalienēm - mazāks un mazāk tēviņiem.

Skudrām, ka arī vairākiem citiem kukaiņiem, ir fasētu acis, kas sastāv no vairākām sīkām lēcām. Skudru acs labi atšķir kustības, taču tam nav augsta rezolūcija. Bez saliktām acīm skudrām ir trīs parasti actiņi, kuri novietojas uz galvas virsējas daļas. Tie ir nepieciešami lai noteikt apgaismojuma līmeni un gaismas līknes polarizācijas.[28] Salīdzinot ar mugurkaulniekiem vairākām skudrām ir viduvēja redze, bet dažas pazemes skudras ir pilnīgi aklas.

Ūsas, kas novietojas uz galvas, ir maņu orgāns, kas palīdz ķīmisko vielu, gaisa plūsmu un vibrāciju atrašanai, ka arī kalpo signālu uztverei un uzņemšanai no pieskārieniem.

Atsauces un piezīmes[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

  1. Hölldobler B., Wilson E. O. The Ants. — Harvard University Press, 1990. — 732 p. — ISBN 0-674-04075-9
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 Муравьи. Энциклопедия "Кругосвет" - Универсальная научно-популярная онлайн-энциклопедия
  3. Елена Наймарк. Муравьи-листорезы приручили бактерий для борьбы с вредителем. Элементы большой науки
  4. Муравьи рода Monomorium. Лазиус.Ру и ANTS
  5. The Inquiline Parasite Leptothorax minutissimus.
  6. Species: Temnothorax minutissimus. AntWeb
  7. Camponotus gigas. Лазиус.Ру и ANTS
  8. Kempf W. W. A preliminary review of the ponerine ant genus Dinoponera Roger (Hymenoptera: Formicidae). // Studia Entomologica. — 1971. — № 14. — P. 369—394.
  9. Brown B. V., Feener D. H. Behavior and Host Location Cues of Apocephalus paraponerae (Diptera: Phoridae), a Parasitoid of the Giant Tropical Ant, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae). // Biotropica. — 1991. — № 23 (2). — P. 182—187.
  10. Orphan army ants adopted. Harvard Gazette
  11. Длусский Г. М., Расницын А. П. Палеонтологическая история муравьёв // Муравьи и защита леса. Материалы XII Всероссийского мирмекологического симпозиума. / Под ред. Ж. И. Резниковой. — Новосибирск, 2005. — С. 49—53. — 359 с.
  12. Pilgrim Erik M.; von Dohlen Carol D.; Pitts James P. Molecular phylogenetics of Vespoidea indicate paraphyly of the superfamily and novel relationships of its component families and subfamilies // Zoologica Scripta, Volume 37, Number 5, September 2008, pp. 539—560. doi:10.1111/j.1463-6409.2008.00340.x
  13. Wilson E. O., Frank M. Carpenter & Brown W. L. (1967). «The first Mesozoic ants». Science 157 (3792): 1038—1040. doi:10.1126/science.157.3792.1038. PMID 17770424.
  14. 14,0 14,1 14,2 Rabeling C., Brown J. M., Verhaagh M. (2008). «Newly discovered sister lineage sheds light on early ant evolution». Proceedings of the National Academy of Sciences U. S. A. 105 (39): 14913-14917. doi:10.1073/pnas.0806187105. PMID 18794530.
  15. 15,0 15,1 David A. Grimaldi & Agosti D. (2001). «A formicine in New Jersey Cretaceous amber (Hymenoptera: Formicidae) and early evolution of the ants». Proceedings of the National Academy of Sciences 97 (25): 13678—13683. doi:10.1073/pnas.240452097. PMID 11078527.
  16. 16,0 16,1 Moreau C. S., Bell C. D., Vila R., Archibald S. B., Pierce N. E. (2006). «Phylogeny of the ants: Diversification in the Age of Angiosperms». Science 312 (5770): 101—104. DOI:10.1126/science.1124891. PMID 16601190.
  17. Wilson E. O., Hölldobler B. (2005). «The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation». Proceedings of the National Academy of Sciences 102 (21): 7411—7414. doi:10.1073/pnas.0502264102. PMID 15899976.
  18. Hölldobler B. & Wilson E. O. The Ants. — Harvard University Press, 1990. — 732 p. — ISBN 0-674-04075-9
  19. Thorne, Barbara L (1997). Evolution of eusociality in termites. Annu. Rev. Ecol. Syst. 28: 27—53. doi:10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27
  20. Длусский Г. М. & Расницын А. П. (2005). Палеонтологическая история муравьёв. Лазиус.Ру и ANTS
  21. 21,0 21,1 Baroni Urbani, C. 2005. Phylogeny and biogeography of the ant subfamily Prionomyrmecinae (Hymenoptera, Formicidae). Ann. Mus. civ. St. Nat. «G. Doria» 96:581—595.
  22. Poochera travel guide from Nullarbor Net.
  23. Baroni Urbani, C. 2000. Rediscovery of the Baltic amber ant genus Prionomyrmex (Hymenoptera, Formicidae) and its taxonomic consequences. Eclogae Geologicae Helvetiae 93:471—480
  24. Ward, Philip S. 2007. Phylogeny, classification, and species-level taxonomy of ants (Hymenoptera: Formicidae). Zootaxa, 1668:549—563
  25. Bolton B. Synopsis and classification of Formicidae. — Gainesville: American Entomological Institute, 2003. — Vol. 71. — 370 p. — (Memoirs of the American Entomological Institute). — ISBN 1-887988-15-7
  26. Kück, P., Hita Garcia, F., Misof, B. & Meusemann, K. (2011) Improved phylogenetic analyses corroborate a plausible position of Martialis heureka in the ant tree of life. PLoS ONE 6(6): e21031. doi:10.1371/journal.pone.0021031
  27. 27,0 27,1 Borror D. J., Triplehorn C. A., Johnson N. F. Introduction to the Study of Insects. — 6-th ed. — Philadelphia: Saunders College Publishing, 1989. — 875 p. — ISBN 0-03-025397-7
  28. Fent K., Rudiger W. (1985). Ocelli: A celestial compass in the desert ant Cataglyphis. Science 228 (4696): 192—194. doi:10.1126/science.228.4696.192. PMID 17779641.