Imperatorpingvīns

Vikipēdijas raksts
Pārlēkt uz: navigācija, meklēt
Imperatorpingvīns
Aptenodytes forsteri (Gray, 1844)
Imperatorpingvīns
Klasifikācija
Valsts Dzīvnieki (Animalia)
Tips Hordaiņi (Chordata)
Klase Putni (Aves)
Kārta Pingvīnveidīgie (Sphenisciformes)
Dzimta Pingvīnu dzimta (Spheniscidae)
Ģints Karaliskie pingvīni (Aptenodytes)
Suga Imperatorpingvīns (Aptenodytes forsteri)
Izplatība

Manchot empereur carte reparition.png
     Sastopams vairošanās sezonā      Sastopams barošanās sezonā

Imperatorpingvīns (Aptenodytes forsteri) ir liela auguma pingvīnu dzimtas (Spheniscidae) jūrasputns, kas pieder karalisko pingvīnu ģintij (Aptenodytes). Tas ir vislielākais un smagākais pingvīns visā pingvīnu dzimtā.

Imperatorpingvīni mājo tikai Antarktīdā un tie ir sastopami gandrīz tikai starp 66° un 77° dienvidu paralēli. Imperatorpingvīns ligzdo galvenokārt uz stabila pakledus kā pie paša krasta, tā arī līdz pat 18 km tālu no krasta.[1] Jaunās paaudzes audzināšanai pingvīni izvēlas ar ledus klintīm un aisbergiem no valdošajiem vējiem piesegtas vietas.[1] Kopējā imperatorpingvīnu populācija ir 400 000450 000 pingvīnu, kas sadalās apmēram 40 mazākās, neatkarīgās kolonijās.[2] Apmēram 80 000 pāru perē Rosa jūras sektorā.[3] Lielākās kolonijas atrodas Vašingtona ragā, kur perē apmēram 20 00025 000 pāru, Koulmena salā Viktorijas zemē (22 000 pāru), Kotsu Zemē (14 30031 400 pāru) un Karalienes Modas Zemē (16 000 pāru).[2]

Dažreiz imperatorpingvīni tiek jaukti ar tiem līdzīgajiem karaliskajiem pingvīniem vai nosaukuma dēļ ar karaliskajiem cekulpingvīniem.

Izskats un īpašības[izmainīt šo sadaļu | labot pirmkodu]

Imperatorpingvīniem abi dzimumi izskatās vienādi, vienīgi mātītes ir nedaudz mazākas

Imperatorpingvīns ir lielākais pingvīns visā pingvīnu dzimtā[4] un piektais smagākais putns pasaulē.[5] Tie var izaugt pat 1,3 metrus gari,[4] un to masa svārstās no 22 līdz 45 kilogramiem.[6] Masas svārstības ir atkarīgas no sezonas. Perēšanas un mazuļa auklēšanas laikā abi vecāki ievērojami zaudē svaru. Tēviņam, perējot olu, bez ēšanas jāpavada 2 mēneši aukstās ziemas laikā, kad tas zaudē apmēram 12 kg masas.[7] Uzsākot perēšanu, tēviņi vidēji sver 38 kg, bet mātītes — 29,5 kg. Beidzoties mazuļu auklēšanas laikam, abu dzimumu īpatņi sver apmēram vienādi — 23 kg.[4]

Lai arī mātītes ir nedaudz mazākas augumā, abi dzimumi izskatās vienādi.[1] Muguras daļa, galva, zods, rīkle, spārnu virspuses un aste ir koši melna, savukārt vēders un spārnu apakšas — baltas. Melnās un baltās krāsas robeža ir asa un kontrastaina. Imperatorpingvīniem ir blāvi dzeltenas krūtis, bet ap ausīm — spilgti oranždzelteni plankumi. Knābis samērā garš — 8 cm. Augšējā daļa ir melna, bet apakšējā — oranža vai sārta.[8] Jauniem pingvīniem knābis ir melns, bet ausu laukumi un krūtis — baltas. Laikā no novembra līdz februārim imperatorpingvīna melnās spalvas kļūst tumši brūnas, līdz spalvas nomainās pret jaunām. Spalvas tiek mainītas janvārī vai februārī, kas ir vasarā. Salīdzinot ar citiem putniem, spalvu maiņa notiek ātri, apmēram 34 dienu laikā.[8]

Imperatorpingvīna mazulim apspalvojuma vietā ir bieza dūnu kārta sudrabaini pelēkā tonī. Tas nodrošina to, ka mazulis saglabā praktiski visu sevis emitēto siltumu, kas ir vitāli svarīgi dzīves pirmsākumos. Mazuļa galva ir melna ar baltu seju.[8] Zinātnieki 2001. gadā fiksēja pilnīgi baltu pingvīnu mazuli, tomēr tas nebija albīns, jo tā acis nebija sarkanas.[9] Tikko izšķīlušies mazie pingvīnēni sver 315 gramus. Apspalvojums tiem izaug, kad tie sasniedz 50% no pieaugušā pingvīna masas.[8]

Imperatorpingvīna ķermenim ir plūdlīniju forma, kas samazina berzi peldēšanas laikā. Spārni, kā visiem pingvīniem, ir stīvi un plakani un attīstījušies par spēcīgām airkājām.[8] Tam ir neliela galva, īss kakls un nelielas kājas — pleznas. Tas viss palīdz saglabāt ķermeņa siltumu sūros Antarktīdas klimatiskajos apstākļos. Mēle klāta ar maziem ādas izciļņiem, kas neļauj medījumam izslīdēt no mutes.[10]

Vokalizācija[izmainīt šo sadaļu | labot pirmkodu]

Tā kā imperatorpingvīniem nav ligzdas, tiem nav konkrētas, nemainīgas piesaistes vietas. Pāris viens otru un savu mazuli atrod ar balss palīdzību.[8] Pingvīna sauciens ir komplekss skaņu salikums, individuāls un atšķirīgs katram pingvīnam. Sauciens sastāv vienlaicīgi no divu nedaudz atšķirīgu frekvenču skaņām, ko bieži sauc par divbalsu signālu.[11] Mātītes frekvence ir ievērojami augstāka nekā tēviņam, tomēr cilvēka ausij tās nav izšķiramas.[11]

Pielāgošanās aukstumam[izmainīt šo sadaļu | labot pirmkodu]

Siltā laikā, lai atvēsinātos, pingvīni paceļ spārnus

Neviens cits putns pasaulē neperē tādā aukstumā, kā to dara imperatorpingvīns. Gaisa temperatūra var noslīdēt līdz −40 °C, vēja ātrums sasniegt 144 km/h, bet ūdens temperatūra noslīdēt līdz sasalšanas punktam. Starp pingvīna ķermeņa temperatūru, kas ir 39 °C, un apkārtējo vidi veidojas milzīga starpība. Imperatorpingvīniem ir vairākas adaptācijas, kas ļauj saglabāt ķermeņa siltumu un nenosalt, arī uzvedības barā adaptācijas.[8] Apspalvojums nodrošina 80—90% termoizolācijas. Turklāt pingvīnam ir zemādas tauki, kas pirms perēšanas ir apmēram 3 cm biezi. Spalvas ir īsas, stīvas, un to forma līdzīga šķēpa uzgalim. Spalvas blīvi noklāj visu ķermeni — uz 1 cm² aug 15 spalvas. Tas ir visaugstākais spalvu augšanas blīvums starp visiem putniem pasaulē.[12] Papildu izolācija tiek nodrošināta ar vairākām dūnu kārtām, kas aug starp spalvām un ādu. Ādas muskuļi spēj spalvas sacelt un sabozt, tādējādi apspalvojums piepildās ar gaisu, un gaiss kalpo kā papildu izolācijas slānis. Zem ūdens spalvas sakļaujas un kļūst par ūdensnecaurlaidīgām bruņām, kas pasargā dūnas un ādu no samirkšanas.[8] Spalvu tīrīšana un eļļošana ir ļoti nozīmīga sevis sakopšanas un uzturēšanas daļa. Tikai ieeļļotas spalvas ir ūdensizturīgas.[13]

Gaisa temperatūras svārstības no −10 °C līdz 20 °C imperatorpingvīna vielmaiņu īpaši neietekmē. Ja temperatūra noslīd zemāk, pingvīniem, lai uzturētu ķermeņa siltumu, vielmaiņa ievērojami paātrinās. Tomēr šie rādītāji var būt ļoti individuāli. Ir zināmi indivīdi, kas spēj bez ievērojamām vielmaiņas izmaiņām regulēt ķermeņa temperatūru pie gaisa svārstībām no 38 °C līdz −47 °C. Lai paātrinātu vielmaiņu, pingvīni izmanto trīs mehāniskos paņēmienus: tie peld, staigā un trīc. Vielmaiņu paātrina arī aizkuņģa dziedzera hormonsglukagons.[8] Ja temperatūra paceļas virs 20 °C, pingvīns cenšas atdzesēties, paceļot uz augšu spārnus.

Pielāgošanās spiedienam un ierobežotam skābekļa daudzumam[izmainīt šo sadaļu | labot pirmkodu]

Imperatorpingvīns ir ne tikai piemērojies lielam aukstumam, tas spēj arī ienirt lielā dziļumā, kur spiediens uz ķermeni palielinās 40 reizes. Citiem sauszemes dzīvniekiem šāda spiediena izmaiņa izraisītu barotraumu. Salīdzinot ar lidojošiem putniem, pingvīna kauli ir blīvi veidoti, nevis pildīti ar gaisu.[12] Šāda kaulu struktūra izslēdz mehāniskas barotraumas iespēju. Nirstot imperatorpingvīna skābekļa patēriņš strauji krītas, jo tā sirds pukstu ritms kļūst ļoti lēns. Tie ir tikai 15—20 sitieni minūtē.[10] Hemoglobīns un mioglobīns spēj piesaistīt un transportēt skābekli arī ar mazu asins daudzumu aortās. Tādējādi imperatorpingvīns spēj funkcionēt ar ļoti maziem skābekļa resursiem.[3]

Uzvedība[izmainīt šo sadaļu | labot pirmkodu]

Aukstā laikā imperatorpingvīni saspiežas cieši viens pie otra, viss bars lēnām soļo un uz maiņām mainās - tie, kas atradās ārmalā nokļūst iekšpusē un otrādāk

Imperatorpingvīns ir sociāls dzīvnieks. Tas izpaužas gan perējot, gan barojoties. Imperatorpingvīni reizēm medī kopā, koordinēti ienirstot un izceļoties no ūdens.[14] Imperatorpingvīni var būt aktīvi gan naktī, gan dienā, atkarībā no indivīda. Visu gadu imperatorpingvīni ceļo starp perēšanas areālu un barošanās areālu okeānā. Okeānā tie uzturas laikā no janvāra līdz martam.[2]

Amerikāņu fiziologs Gerijs Kuimens (Gerry Kooyman) 1971. gadā veica pingvīnu niršanas dziļuma pētījumus, piestiprinot automātiskos dziļuma mērītājus. Tika atklāts, ka lielākā daļa imperatorpingvīnu nirst 265 metru dziļumā un uzturas zem ūdens apmēram 18 minūtes.[14] Vēlākos gados tika fiksēts kādas neliela auguma mātītes niršanas rekords — 535 metri. Iespējams, ka imperatorpingvīni spēj ienirt vēl dziļāk, jo mērītāju rādījumi kropļojas lielā dziļumā.[8] Analizējot viena indivīda niršanas ieradumus, tika secināts, ka visbiežāk niršanas dziļums ir 150 m vietās, kur kopējais ūdens dziļums ir apmēram 900 m. Sekla niršanas sērija (50 m vai mazāk), kas kombinējas ar dziļu ieniršanu (400 m un vairāk), raksturīga vietām, kur ūdens dziļums ir 450—500 m.[15]

Mazuļu barošanas laikā gan mātītes, gan tēviņi barojas līdz pat 500 km attālumā no ligzdošanas kolonijas, vienā ceļojumā vienam pingvīnam veicot 80—1400 km. Pēc inkubācijas perioda, kad mātīte ir nomainījusi tēviņu pie mazuļa, tas dodas baroties un atgūt spēkus īpašos areālos — lāsmeņos, kuros ūdens sezonas laikā neaizsalst. Lāsmeņi parasti atrodas apmēram 100 km attālumā no kolonijas.[15] Imperatorpingvīna vidējais peldēšanas ātrums ir 6—9 km/h. Uz sauszemes tas staigāšanu ar kājām kombinē ar gulšanos uz vēdera un stumšanos ar pleznu un spārnu palīdzību. Imperatorpingvīni tāpat kā visi citi pingvīni nespēj lidot.

Lai efektīgāk saglabātu ķermeņa siltumu, imperatorpingvīni aukstā laikā spiežas cieši viens pie otra. Šādā kompaktā barā var būt vairāki desmiti vai simti tūkstoši pingvīnu. Viss bars lēnām soļo un mainās. Katrs pingvīns barā uz maiņām atrodas ārmalā vai iekšmalā.[16]

Barība[izmainīt šo sadaļu | labot pirmkodu]

Imperatorpingvīns pamatā barojas ar zivīm, vēžveidīgajiem un kalmāriem,[17] un šo ingredientu proporcija variē starp dažādām populācijām. Parasti galvenā barība ir zivis, no kurām iecienītākā ir Antarktikas zvīņene (Pleuragramma antarcticum). Imperatorpingvīni medī arī nototēnijas (Nototheniidae), ledus kalmārus (Psychroteuthis glacialis), āķveida kalmāru (Onychoteuthidae) sugu — Kondakovia longimana un Antarktikas krilus (Euphausia superba).[8]

Vairošanās[izmainīt šo sadaļu | labot pirmkodu]

Imperatorpingvīniem dzimumbriedums iestājas 3 gadu vecumā, bet pāroties tie sāk gadu vai trīs gadus vēlāk.[8] Vairošanās cikls tiem sākas Antarktīdas ziemas sākumā — martā un aprīlī. Visi dzimumbriedumu sasniegušie imperatorpingvīni dodas uz ligzdošanas kolonijām, kas atrodas līdz pat 50—120 km no stabila pakledus vai malasledus areāla malas. Ceļojums sākas laikā, kad gaišais diennakts laiks kļūst izteikti īss. Zoodārzos, imitējot dienas saīsināšanos, var provocēt veiksmīgu vairošanos.[18]

Imperatorpingvīnu dzīves cikls
Kad mazulis izšķiļas, tēvs to joprojām spēj pabarot pēc 115 dienu badošanās
Kad pingvīnēni ir 45—50 dienas veci, abi vecāki dodas uz jūru un ik pa laikam atgriežas mazuli pabarot
Aptenodytes forsteri

Riests sākas martā vai aprīlī, kad temperatūra noslīd līdz −40 °C. Tēviņš nekustīgi stāv, noliecis un atspiedis galvu pret savām krūtīm. Brīdi stāvējis, viņš ieelpo un izkliedz riesta saucienu, kas ilgst 1—2 sekundes. Tad tēviņš nomaina atrašanās vietu un atkārto saucienu. Kad mātīte ir pievērsusi tēviņam uzmanību, abi stāv viens pret otru ar noliektiem kakliem, saspieduši galvas kopā. Šādā pozā abi nostāv vairākas minūtes. No šī brīža pāris ir izveidojies, un turpmāk abi visur pārvietojas kopā, tēviņam parasti ejot pa priekšu. Pirms sapārošanās pingvīni dziļi viens otram paklanās, ar knābi gandrīz aizskarot zemi.[8] Imperatorpingvīni veido sezonāli monogāmus pārus. Katru gadu pingvīniem ir tikai viens partneris, kuram tie paliek uzticīgi visas sezonas garumā. Tomēr tikai 15% pāru paliek kopā uz vairākiem gadiem. To skaidro ar ļoti īso laiku, kurā pingvīniem ir jāpaspēj sapāroties. Prioritāte ir pāra savlaicīga izveidošana, lai paspētu izaudzināt jauno paaudzi, nevis sagaidīt no okeāna iepriekšējā gada partneri.[8]

Maijā vai jūnija sākumā mātīte izdēj vienu gaiši zaļu, gandrīz baltu olu, kas ir apmēram 450 gramus smaga un 12×8 cm liela. Tās masa ir tikai 2,3% no mātītes svara. Imperatorpingvīnu ola proporcionāli ir vismazākā putnu ola pasaulē. No visas olas kopējā svara 15,7% sastāda čaumalas svars. Kā visām pingvīnu olām, čaumala ir relatīvi bieza.[8] Pēc olas izdēšanas mātītes enerģijas resursi ir izsmelti, un tā ļoti uzmanīgi olu atdod tēviņam. Tad tā pamet savu partneri uz 2 mēnešiem, lai dotos okeānā baroties. Olas nodošana ir ļoti svarīgs un sarežģīts mirklis. Daudziem pāriem tas neizdodas, un ola nokrīt uz ledus. Ja tā nokrīt, aukstajā Antarktīdas ziemā pingvīnēns olā iet bojā dažu sekunžu laikā. Tēviņš viens pats perē olu divus mēnešus jeb 64 dienas. Olu tas tur uz savām pēdām, cieši apsegtu ar vēdera kroku. Imperatorpingvīni ir vienīgie pingvīni, kuriem tēviņš visu inkubācijas periodu perē viens pats. Pārējām sugām tēviņi un mātītes perē uz maiņām. Kad pingvīnēns šķiļas no olas, tēviņš pēdējo reizi ir ēdis apmēram pirms 115 dienām, kad izkāpa no okeāna, lai dotos uz koloniju. Lai izdzīvotu skarbajā Antarktīdas ziemā, tēviņi cieši saspiežas kopā un periodiski mainās no ārējā apļa uz iekšējo un otrādi. Spēcīgā vējā, kas Antarktīdā reizēm var sasniegt 200 km/h, visi pingvīni pagriežas ar muguru pret vēju. Perēšanas laikā tēviņš var zaudēt līdz 20 kg no savas masas. Vidēji tēviņš sver 38 kg, bet beidzoties perēšanai, tie vairs ir tikai 18 kg smagi.[19]

Pingvīnēni šķiļas 2—3 dienas, jo olas čaumala ir bieza. Tikko izšķīlušies, mazie pingvīnēni ir daļēji apspalvoti. Tos sedz plāna dūnu kārtiņa. Mazulis ir pilnībā atkarīgs no sava tēva, kas to turpina sildīt ar vēdera kroku. Ja pingvīnēns ir izšķīlies pirms mātes atgriešanās, tēvs turpina par to rūpēties, pingvīnēnu turklāt pabarojot ar biezpienam līdzīgu substanci, kas izdalās no dziedzera barības vadā. Šī substance satur 59% olbaltumvielu un 28% lipīdu.[20] Mazulis visu laiku atrodas uz tēva pēdām zem siltās ādas krokas.

Mātīte atgriežas pirmo 10 dienu laikā pēc pingvīnēna izšķilšanās. Tas notiek laikā no jūlija vidus līdz augusta sākumam. Mātīte saucot atrod savu partneri starp simtiem un tūkstošiem citu pingvīnu. Satikušies, abi vecāki mainās. Māte paliek pie mazuļa, bet tēviņš dodas uz okeānu baroties. Mātīte pingvīnēnu pabaro, atrijot barību no kuņģa. Jūrā tēviņš pavada apmēram 24 dienas, tad atgriežas nomainīt mātīti, kas savukārt dodas uz jūru. Apmēram pēc 45—50 dienām mazuļi ir jau tik lieli, ka vairs nevar palīst zem vecāku vēdera krokas. Tie pulcējas kopā un veido pingvīnēnu baru, spiežoties viens pie otra, lai būtu siltāk. Abi vecāki pamet mazuli un dodas uz jūru, periodiski atgriežoties to pabarot.[8] Pingvīnēnu barā var būt vairāki tūkstoši mazuļu, kas stāv cieši viens pie otra.

Novembra sākumā jaunajiem pingvīniem dūnas sāk nomainīties pret jauna putna apspalvojumu. Apspalvojums izaug apmēram 2 mēnešu laikā. Bieži tas vēl nav pilnībā izveidojies, kad ir pienācis laiks pamest koloniju. Šajā laikā vecāki pārtrauc barot savu atvasi. Visi pingvīni decembrī vai janvārī dodas uz krastu un atlikušo vasaru pavada okeānā barojoties. Jaunie pingvīni var sākt peldēt un medīt, kad tiem ir beigusies spalvu maiņa.[21]

Imperatorpingvīna vidējais dzīves ilgums ir 19,9 gadi. Katru gadu izdzīvo apmēram 95% pieaugušo pingvīnu populācijas. Pirmajā gadā izdzīvo 19% mazuļu, tādēļ barā 80% pingvīnu ir pieci vai vairāk gadi un 1% sasniedz 50 gadu vecumu.[22]

Ienaidnieki[izmainīt šo sadaļu | labot pirmkodu]

Imperatorpingvīniem ir salīdzinoši maz ienaidnieku, līdz ar to tie var sasniegt ievērojamu vecumu. Pingvīnu mazuļu galvenais ienaidnieks ir dienvidu lielais vētrasputns (Macronectes giganteus), kas dažās kolonijās nogalina līdz 34% pingvīnēnu. Dienvidu polārā klijkaija (Stercorarius maccormicki) pamatā barojas ar mirušu pingvīnēnu gaļu, jo laikā, kad tā ierodas Antarktīdā, pingvīnu mazuļi ir jau paaugušies un kļuvuši par pārāk lielu medījumu.[8]

Jūrā pieaugušajiem pingvīniem uzbrūk divi plēsēji: jūras leopards un zobenvalis. Ja viens no vecākiem iet bojā, tad otrs ir spiests pamest olu vai mazuli un doties jūrā baroties.

Atsauces[izmainīt šo sadaļu | labot pirmkodu]

  1. 1,0 1,1 1,2 University of Michigan Museum of Zoology. "Aptenodytes forsteri". Retrieved 2008-01-01.
  2. 2,0 2,1 2,2 Marchant, S; Higgins PJ (1990). Handbook of Australian, New Zealand and Antarctic Birds, Vol. 1A. Melbourne: Oxford University Press.
  3. 3,0 3,1 Penguins Safely Lower Oxygen to "Blackout" Levels. News.nationalgeographic.com (2010-10-28). Atjaunināts: 2011-12-12.
  4. 4,0 4,1 4,2 Emperor Penguins, Aptenodytes forsteri. Marinebio.org (2011-11-19). Atjaunināts: 2011-12-12.
  5. Emperor Penguin. Theanimalfiles.com. Atjaunināts: 2011-12-12.
  6. CRC Handbook of Avian Body Masses by John B. Dunning Jr. (Editor). CRC Press (1992), ISBN 978-0-8493-4258-5.
  7. Daddy Dearest. .canada.com (1910-06-19). Atjaunināts: 2011-12-12.
  8. 8,00 8,01 8,02 8,03 8,04 8,05 8,06 8,07 8,08 8,09 8,10 8,11 8,12 8,13 8,14 8,15 8,16 Williams, Tony D. (1995). The Penguins. Oxford, England: Oxford University Press. ISBN 0-19-854667-X.
  9. Scientists find rare all-white emperor penguin. Cdnn.info (2001-09-08). Atjaunināts: 2011-12-12.
  10. 10,0 10,1 "Penguin Ranch" Reveals Hunting, Swimming Secrets. News.nationalgeographic.com (2010-10-28). Atjaunināts: 2011-12-12.
  11. 11,0 11,1 Vocalizations in Aptenodytes Penguin (PDF). Atjaunināts: 2011-12-12.
  12. 12,0 12,1 Emperor Penguins: Uniquely Armed for Antarctica. News.nationalgeographic.com (2010-10-28). Atjaunināts: 2011-12-12.
  13. Kooyman GL, Gentry RL, Bergman WP, Hammel HT (1976). "Heat loss in penguins during immersion and compression". Comparative Biochemistry and Physiology 54A: 75–80.
  14. 14,0 14,1 Diving behaviour of the Emperor Penguin Aptenodytes forsteri (PDF). Atjaunināts: 2011-12-12.
  15. 15,0 15,1 Ancel A, Kooyman GL, Ponganis PJ, Gendner JP, Lignon J, Mestre X (1992). "Foraging behaviour of Emperor Penguins as a resource detector in Winter and Summer". Nature 360 (6402): 336–39. doi:10.1038/360336a0
  16. Morelle, Rebecca (2011-06-02). Penguin huddle secrets revealed with time lapse footage. Bbc.co.uk. Atjaunināts: 2011-12-12.
  17. Food of emperor penguins (Aptenodytes forsteri) in the western Ross Sea, Antarctica (PDF). Atjaunināts: 2011-12-12.
  18. Groscolas, R; Jallageas, M; Goldsmith, A; Assenmacher, I (1986). "The endocrine control of reproduction and molt in male and female Emperor (Aptenodytes forsteri) and Adélie (Pygoscelis adeliae) Penguins. I. Annual changes in plasma levels of gonadal steroids and luteinizing hormone". Gen. Comp. Endocrinol 62 (1): 43–53. doi:10.1016/0016-6480(86)90092-4. PMID 3781216
  19. Le Maho, Y.; P. Delclitte, and J Chatonnet (1976). "Thermoregulation in fasting emperor penguins under natural conditions". Am. J. Physiol. 231 (3): 913–922. PMID 970475
  20. Prévost J, Vilter V (1963). "Histologie de la sécrétion oesophagienne du Manchot empereur". Proceedings of the XIII International Ornithological Conference: 1085–94.
  21. Moulting starvation in emperor penguin (Aptenodytes forsteri) chicks (PDF). Atjaunināts: 2011-12-12.
  22. Mougin J-L, van Beveren M (1979). "Structure et dynamique de la population de manchots empereur Aptenodytes forsteri de la colonie de l'archipel de Pointe Géologie, Terre Adélie". Compte Rendus Academie Science dé Paris 289D: 157–60.

Ārējās saites[izmainīt šo sadaļu | labot pirmkodu]

Commons:Category
Vikikrātuvē ir pieejami multimediju faili par šo tēmu. Skatīt: Imperatorpingvīni