Vaboles

Vikipēdijas lapa
Pārlēkt uz: navigācija, meklēt
Šis raksts ir par kukaiņiem. Par citām jēdziena Vabole nozīmēm skatīt nozīmju atdalīšanas lapu.
Vaboles
Coleoptera, (Linnaeus, 1758)
Lauka maijvabole (Melolontha melolontha)
Lauka maijvabole (Melolontha melolontha)
Klasifikācija
Valsts Dzīvnieki (Animalia)
Tips Posmkāji (Arthropoda)
Klase Kukaiņi (Insecta)
Apakšklase Spārneņi (Pterygota)
Infraklase Jaunspārņi (Neoptera)
Kārta Vaboles (Coleoptera)
Iedalījums

Vaboles jeb cietspārņi (Coleoptera) ir kukaiņu kārta, kurā ir visvairāk konstatēto sugu. Galvenā rakstura īpašība ir priekšējo spārnu pārveidošanās cietos, stingri sklerotizētos, vai ādainos segspārnos, kuriem nav dzīslojuma. Pakaļējie spārni ir saglabājušies — ar to palīdzību vaboles lido un mierīgā stāvoklī tie tiek salocīti zem segspārniem (ļoti reti gadās, ka segspārni un spārni ir reducēti)[1][2][3]. Formas un izmēri ir ļoti dažādi; vaboles garumā var sasniegt no 0,3 līdz 171 mm[1][4][5][6].

Attīstība ar pilno pārvērtību: ola, kāpurs, kūniņa un imago[1].

Vaboles sugu skaita ziņā ir vislielākā grupa starp kukaiņiem un dzīvajām būtnēm vispār — kārtā ir konstatētas vairāk nekā 360 000 sugas[7], kas sastāda 40 % no visa kukaiņu sugu kopskaita. Regulāri šis skaitlis palielinās, jo tiek atklātas jaunas sugas[8]. Latvijā (2004. g.) sastopamas 3435 sugas no 105 dzimtām[9].

Satura rādītājs

Izmēri[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Vaboļu izmēri svārstās no 0,25 mm līdz 165 mm. Vissīkākais šīs grupas pārstāvis ir Nanosella fungi, kuras garums ir tikai apmēram 0,25 mm, šī vabole sastopama ASV teritorijā[10]. Vislielākais Eiropas pārstāvis ir dižā briežvabole (Lucanus cervus), kurai nominatīvās pasugas tēviņi sasniedz 83—86 mm garumā[11]. Krievijas teritorijā vislielākā vabole ir Callipogon relictus (no Krievijas Tālo Austrumu dienvidiem), kura var sasniegt līdz 110 mm[12].

Tropos dzīvo vislielāko vaboļu sugas, piemēram, Xixuthrus heros (Fidži), Dynastes neptunus (Dienvidamerika), Macrodontia cervicornis (Dienvidamerika), Dynastes hercules (Centrālamerika un Dienvidamerika), Titanus giganteus (Dienvidamerika) un daži citi. Xixuthrus heros ietilpst lielāko vaboļu pieciniekā, tās garums ir līdz 150 mm un tā ir piektajā vietā[13][14]. Ceturtajā vietā ir Dynastes neptunus līdz 158 mm[15], ar vidējiem izmēriem no 110 līdz 135 mm[16]. Trešajā vietā ir Macrodontia cervicornis, kuras tēviņi var sasniegt 165 mm, vidējais šo vaboļu garums ir 130—155 mm[17]. Otrā ir Dienvidamerikas Titanus giganteus, kuras pārstāvji ir 167 mm garumā[18][19]. Pirmā lielākā pasaulē vabole ir Dynastes hercules, tēviņi — 160—171 mm[17].

Morfoloģija[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Pieaugušo vaboļu jeb imago ķermenis, tāpat kā visiem pārējiem kukaiņiem, sastāv no trim daļām: galvas, krūtīm un vēderiņa[20][21]. Galvas un krūšu piedēkļi parasti ir izvirzīti uz āru, bet vēderiņa piedēkļi (pirmsģenitālie un ģenitālie) visbiežāk vairāk vai mazāk ievilkti iekšā.

Ķermeņa forma visbiežāk ir ovāla, izstiepti ovāla vai izstiepta, no augšas daudzmaz izliekta, raksturojas ar stipri sklerotizētu segumu un piedēkļiem[22]. Pārējā daļa veido pasīvo aizsargu, galvenokārt no substrāta iedarbošanās, kad vaboles pārvietojas substrāta iekšienē.

Par vaboļu dzīvesveida saistību ar ķermeņa formu var spriest, ja runa ir par lielām sugām, mazāk saistīta tā ir vidējām sugām, bet mazām sugām saistības bieži pavisam nav[22]. Piemēram, ūdens iedzīvotājiem — aktīviem peldētājiem (airvaboles, virpuļotāji un citi) vienmēr ir plūdlīnijas un kompakta ķermeņa forma. Atklāti dzīvojošām sugām ķermenis bieži ir stipri izvelvēts. Plēsējsugas, kuras pārvietojas uz substrāta virsmas, raksturojas ar kompaktu ķermeni, kuram ir labi attīstīti, gari locekļi (skrejvaboles, smilšvaboles). Skarabejiem un mēslvabolēm, kuras rok zemi, ir paplašināta priekšējā ķermeņa mala ar spēcīgu priekškrūšu vairogu (latīņu: pronotum) salīdzinoši ar atklāti dzīvojošām sugām[22].

Uzbūve[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Galvas uzbūve[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Galva sastāv no galvas kapsulas jeb epikraniuma (kapsula evolūcijas gaitā izveidojas, savienojoties dažiem ķermeņa segmentiem un akronam; tai ir apaļīga forma) un piedēkļiem — mutes orgāniem un ūsiņām. Attiecībā no galvas novietojuma tā var būt prognātiska, kad mutes sastāvdaļas virzītas uz priekšu (visbiežāk); hipognātiska jeb ortognātiska, kad mutes sastāvdaļas virzītas uz leju; opistognātiska, kad mutes sastāvdaļas vērstas atpakaļ[23]. Dažu dzimtu pārstāvjiem, tai skaitā smecernieki, tinējsmecernieki, platsmeceri, galvai ir cauruļveidīgi izstiepta forma, kuras galotnē atrodas mutes aparāts.

Galva ir pārklāta ar veselu kapsulu. Tās mugurdaļa parasti ieiet protoraksā; dažreiz tik dziļi, ka no augšas vairs nav saskatāma, bet citos gadījumos otrādi — brīvi piestiprināta protoraksam[2].

Galvas augšpusē var saskatīt galvas daļas, kuras savstarpēji vāji atdalītas: kaklu, pakausi, deniņus, verteksu (galvvidu jeb latīņu: vertex), pieri un klipeusu (sejas plātnīti jeb latīņu: clypeus)[21]. Galvas kapsula mēreni saplacināta dorsālā virzienā un bieži daļēji ievilkta protoraksa sklerītā. Vaboļu īpatnība ir ievērojams galvas kapsulas apakšdaļas pagarinājums aiz mutes orgāniem.

Uz galvas ir maņu orgāni: ožas, taustes (ūsiņas un tausteklīši) un redzes (saliktas acis un, retāk, parastas acis) orgāni. Galvas sānos novietotas saliktas jeb fasetu acis (latīņu: oculi), kuru fasetu skaits var sasniegt 25 000. Parasti acis ir labi attīstītas un bieži ir diezgan lielas. Retos gadījumos tās ir reducētas vai vispār izzudušas, piemēram, sugām, kuras dzīvo alās, augsnē un parazītiskām sugām[23]. Gadās sugas, kurām acis ir novietotas dorsālā galvas pusē, bet virpuļotājvabolēm, Amphiops ģints ūdensmīļiem, Lamiinae apakšdzimtas koksngraužiem un dažas citām acis ir sadalītas ar starpsienu, tādēļ katra acs sastāv no vienas puses, kura skatās uz augšu un otras — uz leju. Parasto acu jeb «actiņu» (latīņu: oceli) vairumam sugu nav, bet dažām sugām (no strautvaboļu, Liodidae, Phloeostichidae, īsspārņu, ādgraužu dzimtām[21][23]) tās novietotas uz verteksa; ādgraužiem un Metapsia ir nepāra skaits parasto acu, kurām gan ir pāra izcelsme.

Starp acīm, virs pakauša atrodas galvvidus, kurš priekšdaļā pāriet pierē. Uz pieres, starp acīm, ir novietotas ūsiņas jeb antenas. Ūsiņas ir posmaini piedēkļi, kuri izpilda ožas un taustes funkcijas. Šo funkciju receptori atrodas ūsiņu iedobumos. Ūsiņas parasti sastāv no 11 posmiem; šis skaitlis nav pastāvīgs skaitlis, tas var samazināties, līdz paliek divi posmi (Paussus) vai palielināties līdz 40 atsevišķiem posmiem[2]. Sastāvs un forma var mainīties dažādu dzimtu pārstāvjiem.

Ūsiņu iedobumi atrodas starp mandibulu pamatni un acu priekšējo malu; iedobumi ir galvenā raksturīpašība, kura atšķir vaboles no daudziem citiem kukaiņiem ar pilnu pārvēršanās ciklu jeb metamorfozi. Daudzām visēdāju vabolēm un dažām skrejvabolēm galvas kapsulas apakšvirsmā atrodas ūsiņu vadziņas, kurās tiek novietoti pirmie ūsiņu posmi[23].

Mutes orgāni nav iegremdēti mutes kapsulā un sastāv no nepāra augšlūpas (latīņu: labrum), neposmainu augšžokļu jeb mandibulu pāra (latīņu: mandibula), apakšžokļu jeb maksilu pāra (latīņu: maxilla) un nepāra apakšlūpas (latīņu: labium). Apakšlūpa veidojusies, savienojoties otrajam apakšžokļu pārim. Apakšžokļi un apakšlūpa nes taustes un garšas orgānus, tā saucamos tausteklīšus[2]. Vabolēm ir raksturīgs primitīvākais košļāšanas mutes aparāts.

Ar mutes orgāniem vaboles sasmalcina cietu barību. Augšžokļiem ir košļāšanas mala ar attīstītiem zobiņiem. Kreisā žokļa zobiņi ieiet kreisā žokļa iedobumos. Apakšžokļi beidzas ar nekustīgi savienotām košļāšanas daivām — ārējo un iekšējo. Apakšlūpai ir bazālais posms un posms, uz kura atrodas divi košļāšanas daivu pāri[23].

Krūšu uzbūve[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Krūtis jeb torakss sastāv no trim segmentiem: protoraksa (priekšdaļas), mezotoraksa (vidusdaļas) un metatoraksa (mugurdaļas). No tiem attīstītāks ir protorakss, nekustīgi savienots ar mezotoraksu, kurš savukārt nekustīgi savienots ar metatoraksu, un pēdējais savienots ar vēderiņu[2].

No dorsālās puses šie segmenti saucas par muguriņām jeb notumiem: notums (priekšdaļa) mezonotums (vidusdaļa), metanotums (mugurdaļa). Katra segmenta kutikulas veido riņķus, kuri iedalās četros sklerītos: notālajā (mugurējā) — tergīts, torakālajā (krūšu) — sternīts un divos laterālos — pleirīts. Uz torakāliem segmentiem ir kustības orgāni: uz mezo- un metanotuma ir spārni, uz katra lejas segmenta ir kāju pāris[1].

Pronotuma jeb priekškrūšu forma ir ļoti dažāda un tā ir ļoti nozīmīga sugas noteikšanā. Pronotumam var būt laterālie (sānu) smailie izaugumi, dažādu formu izaugumi vai kuprīši[2].

No augšas skatoties, var redzēt tikai pronotumu, bet mezonotums (izņemot vairodziņu) un metanotums aizsegti ar segspārniem. Segspārni pievienojas pie mezonotuma, bet spārni, kuri tiek izmantoti lidošanai, — pie metanotuma. Segspārnu daļa, kura pārsedz ķermeņa lejasdaļu, tiek saukta par epipleirām. Katrs no torakālajiem segmentiem sastāv no centrālās daļas — diska un atdalītām no tā sānu (episterns) un aizmugures (epimērs) daļām[1][2].

Ekstremitāšu uzbūve[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Kājas vabolēm vienmēr ir labi attīstītas. Katra no kājām sastāv no piecām galvenajām sastāvdaļām. Sākot no kājas pamata, tās saucas par gūžu (platākā sastāvdaļa), skriemeli, cisku (resnākais pamatposms), stilbu (parasti garākais posms) un pēdu (sastāv no sīkākiem posmiņiem, parasti līdz pieciem).[24] Gūžas atrodas speciālās bedrītēs; tās ir īss pamata posms, ar kura palīdzību kājas ir kustīgi piestiprinātas pie pleirīta (sānu plātnītes). Gūžas var būt lodveidīgas, konusveida vai citas formas.

Priekšējās un vidējās gūžas vienmēr ir kustīgas, bet mugurējās bieži ir kustīgas tikai ierobežotā mērā un dažreiz (skrejvabolēm, smilšvabolēm, airvabolēm, krāšņvabolēm, sprakšķiem) ir nekustīgi savienotas ar metanotumu[2]. Gūžu ar cisku savieno skriemelis. Locītavas starp gūžu un krūtīm un starp gūžu un skriemeli kustas atšķirīgās plaknēs, nodrošinot visas kājas kustīgumu. Ciska ir visstiprākais un lielākais vaboļu ekstremitāšu posms. Ciskas galotnē piestiprināts stilbs, bet tam posmaina pēda. Stilba virsotnē parasti novietoti divi pieši, bet dažām sugām tikai viens.

Pēda parasti sastāv no pieciem posmiem, kaut gan dažādām dzimtām šis skaits mainās, kas savukārt ir viena no sistemātiskām pazīmēm. Pēdas posmu skaits var samazināties līdz 4—3, reti — 2—1, un pavisam reti to var nebūt (Scarabaeus, Onitis ģints vabolēm uz priekškājām)[1]. Pēdas apakšvirsma var būt biezi pārklāta ar matiņiem vai sariņiem. Visām vaboļu sugām uz pēdējā pēdas posma ir divi nadziņi. Dažām vabolēm starp nadziņiem ir empodijs — kustīgs ādains piedēklis ar diviem sariņiem. Nagu garums un forma var būtiski mainīties. Citi pēdas posmi var būt ļoti modificēti: pirmais posms bieži var stipri pagarināties (galvenokārt uz pakaļējām kājām); otrais un trešais posms var būt paplašināti un iešķelti, divdaivu; ceturtais posms bieži ir nepilnīgi attīstīts[1].

Atkarībā no dzīvesveida vabolēm izšķir šādus kāju tipus: ejkājas, skrejkājas, racējkājas, lēcējkājas, peldkājas, tvērējkājas u.c. Staigāšanai paredzētās ejkājas atšķiras ar pēdu uzbūvi, kuras ir paplašinātas un saspiestas, to apakša ir biezi apaugusi ar matiņiem (koksngraužiem, lapgraužiem, smecerniekiem un citiem), otrie un ceturtie pēdu posmi bieži ir platāki. Skrejkājas raksturojas ar slaidumu un visu daļu proporcionalitāti, diezgan tievu piecposmainu pēdu (skrejvabolēm, melnuļiem). Rakšanas kājas jeb racējkājas (vairākos gadījumos tās ir priekškājas) atšķiras ar paplašinātiem un saplacinātiem stilbiem; to priekšmala ir zobaina (skarabejvabolēm, strupvabolēm un citiem). Peldkājām ir saplacināti stilbi un pēdas; uz pēdām aug biezi matiņi (ūdenī dzīvojošām vabolēm). Lēkšanas kājas jeb lēcējkājas parasti ir pakaļējās kājas; tās ir stipras, ar ļoti biezām ciskām, kuras nepieciešamas lēkšanai (daži lapgrauži, smecernieki un citi). Ķeršanas kājas jeb tvērējkājas (tikai priekškāju pāris) sastopamas diezgan reti (virpuļotājiem, Labidostomis tēviņiem), tās ir plānas, pagarinātas un tiek izmantotas barības ieguvei vai pārošanās laikā mātītes saturēšanai.

Spārnu uzbūve[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Priekšspārni vabolēm ir pārvērtušies cietos sklerotizētos segspārnos. Segspārni parasti ir tikpat cieti, kā hitinizētais ķermeņa segums. Segspārni piestiprināti mezotoraksam. Miera stāvoklī apsedz mezonotumu (izņemot vairodziņu), metanotumu un virsējo vēderiņa pusi, bet var būt saīsināti un neaizsniegt pēdējo vai pēdējos septiņus vēderiņa tergītus. Dažreiz segspārni ir stipri neattīstīti, bet dažu sugu mātītēm (Lampyrinae, Drillinae un citi) to var vispār nebūt. Var arī būt arī stipri gari — garāki par vēderiņa garumu[1]. Līniju, kur abi segspārni saskaras, sauc par šuvi. Vabolēm ar reducētiem vai izzūdošiem mugurspārniem segspārni var saaugt; citreiz segspārni šuves garumā var vispār nesaskarties, piemēram, dažiem parazītvaboļu, eļļasvaboļu, māņkoksngraužu, kokurbju un citu dzimtu pārstāvjiem. Meloe ģints eļļasvabolēm viens segspārns var priešpusē nedaudz pārklāt otru, bet spārnu gali līdz ar to krustojas. Ārējā segspārnu mala visā savā garumā bieži mazliet saliecas uz lejaspusi un daļēji apsedz mezonotuma, metanotuma un vēderiņa sānus, veidojot epipleiras. Dažām vaboļu dzimtām (skrejvaboļu, melnuļu, Cassidinae un citām) segspārnu sānmala var būt stingri saplacināta un izstiepta, reizēm stīva vai atstiepta uz augšu[1]. Dažu Scolytinae ģinšu segspārnu virsotnē ir iespiedums, kurš malās ir aplikts ar mazām smailēm un izmantojams koksnes miltu izsviešanai, graužot koksnē ejas.

Segspārnu virsma var būt spīdīga, gluda, var arī būt ar dažādiem izaugumiem, bedrītēm, smailēm. Bieži uz segspārnu virsmas ir garenas vadziņas vai sīku bedrīšu (punktu) rindas, kuras ir atdalītas viena no citas ar starpām.

Vēdera segmenti. Loricera pilicornis

Vēdera uzbūve[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Vēders sastāv no segmentiem. Katrs no segmentiem sastāv no pusriņķiem: spinālā (tergīts) un abdomenālā (sternīts), kuri saistīti ar plēvi, uz kuras atrodas stigma latīņu: stigmata jeb traheju ārējā atvere. Dažreiz stigmas atrodas vēdera sānos. Parasti tās ir paslēptas zem segspārniem[1][2].

Segmentu skaits nav konstants, bet to nav vairāk par 10; redzamo segmentu parasti ir 7—9, sternītu — 5—8 (tādēļ, ka pirmo divu segmentu sternītu nav, jo tie ir reducēti), bet 1—3 pēdējie segmenti viens otru aizvieto un parasti iespiesti vēderā. Vēdera segmentus no apakšpuses dēvē par sternītiem, bet no augšdaļas — par tergītiem. Tergīti parasti viegli hitinizēti, plēvaini, gandrīz bez krāsas; tikai dažos gadījumos (īsspārņiem, dažiem koksngraužiem), tergīti ir redzami saīsināto segspārnu dēļ un tad tie ir tikpat cieti un tāpat nokrāsoti kā sternīti. Pēdējo tergītu sauc par pigidiju, bet priekšpēdējo — par pronigidiju. Dažu sugu tēviņiem aiz pigidija ir arī postpigidijs (spīduļiem, lapgraužiem, praulmīļiem un citiem). Pēdējie segmenti ir pārveidoti un parasti atrodas vēdera iekšienē.

Krāsojums[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Ķermeņa krāsojums ir ļoti variabls un dažāds. Krāsojumu un zīmējumus uz ķermeņa bieži izmanto sugas vai dažādu taksonomisku grupu noteikšanā[22].

Vabolēm izšķir strukturālu un pigmentāru krāsojumu. Strukturālais krāsojums ir saistīts ar dažādām specifiskām īpašībām kutikulas virsmas struktūrā (mikroskopiskām rieviņām, zvīņām utt.), kuras rada gaismas interferences, difrakcijas un dispersijas efektus. Šādi rodas dažu vaboļu metāliski spilgtā nokrāsa, piemērām, vairākām tropu sugām. Pigmentāra krāsojuma pamatā ir pigmenti, kuri bieži ir eksokutikulā, retāk tauku ķermenī vai hipodermas šūnās. Daudzām vabolēm novērojama strukturālas un pigmentāras krāsojumu kombinācija. Visbiežāk vabolēm sastopams pigments melanīns, kas dod tumši brūnu, brūni sarkanu vai melnu krāsu. Citi ir karotinoīdi, kuri krāso sarkanā, oranžā, dzeltenā krāsā, flavonoīdi — dzeltenā, baltā, sarkanā, brūnā krāsā. Daži pigmenti (galvenokārt melnie un brūnie) atšķiras ar lielāku noturīgumu, bet sarkanas un zaļas nemetāliskas krāsas parasti ir mazāk noturīgas un vaboles nāves gadījumā maina savu krāsojumu uz dzeltenu, rudu, brūni dzeltenu[2].

Daudzām vaboļu sugām ir daudzveidīgi, bieži diezgan spilgti zīmējumi uz dažādām ķermeņa daļām. Spilgtās vaboles parasti ir aktīvas dienas laikā, dzīvo galvenokārt atklāti uz augiem (parasti uz puķēm, lapām), piemērām, Cetoninae, krāšņvaboles un daži koksngrauži.

Dzimumu dimorfisms[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Dzimumu dimorfisms ir atšķirība starp mātītēm un tēviņiem ar ārējo izskatu, krāsu un/vai ķermeņa formu, kas ir plaši izplatīta un bieži stipri izteikta vaboļu sugu starpā. Vairumam sugu tēviņi ir mazliet mazāki un to ķermenis ir šaurāks, nekā mātītēm. Citos gadījumos, pretēji, tēviņi ir lielāki (pateicoties stipri attīstītām mandibulām vai ragveida izaugumiem uz galvas un pronotuma: briežvabolēm, Dynastinae, Lethrus, Labidostomis)[2].

Ļoti bieži (vairākām skrejvabolēm un airvabolēm, daudziem melnuļiem, lapgraužiem, dažiem Melolonthinae un citiem) priekšējas, bet dažreiz un vidējas pēdas tēviņiem stipri platāki ar piesūcinošo spalvu papēžiem, kas palīdz tēviņiem noturēties uz mātītes pārošanas laikā. Tēviņiem mēdz būt iegarenas priekšējas kājas (Euchirinae apakšdzimtā, Acrocinus longimanus). Citām sugām tēviņi raksturojas ar resnam mugurējam gūžām vai salocītām, bieži arī gariem, priekšējiem, vidējiem un mugurējiem stilbiem.[1]

Citam vabolēm mēdz būt ļoti attīstītas mandibulas, piemēram, briežvabolēm un Lethrus. Dažu dzimtu (piemēram, skarabejiem) tēviņiem uz galvas vai/un uz priekškrūtīm ir daudzveidīgie "ragi", izaugumi, tuberkulas, kas nav vai slikti attīstītas mātītēm.

Sekundārie dzimumīpatnības var izpausties arī pronotuma, protoraksa, kāju un pigīdijas modifikācijas veidā. Degunradžvaboles raksturojas ar krasi izteikto dzimumu dimorfismu. Tēviņi parasti lielāki par mātītēm ar daudz vai maz attīstītiem galvas un/vai pronotuma ragiem. Galvas rags tiem nereti ļoti liels (piemēram, Dynastes, Megasoma ģintīm), ar asiem izaugumiem, bet mātītēm ragu vietā parasti ir tikai tuberkulas. Tiem tēviņiem ragi parasti atrodas pronotuma priekšdaļā un virzīti uz priekšu.[25]

Dzimumu dimorfisms var izpausties arī ūsiņu lielumā (koksngrauži), to vāles lieluma un attīstības (vairāk tēviņiem, nekā mātītēm — Melolonthinae), atsēvišķos gadījumos tēviņiem ūsiņu posmu skaits ir lielāks, nekā mātītēm.[2]

Mazāk kustīgu dzīvesveidu mātītēm parasti nosaka spārnu neesamība (spīdvaboļu, dažu Melolonthinae, koksngraužu un citu bezspārnu mātītes), taču šo sugu tēviņi vienmēr ir spārnaini. Dažreiz segspārni mātītēm ir mazattīstīti vai pavisam izzuduši (daži spīdvaboļi). Ļoti retos gadījumos (dažiem mizgraužiem), otrādi, mātītēm vienmēr ir spārni, bet tēviņiem parasti reducēti.[2]

Polimorfisms[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Polimorfisms (daudzveidība) ir atšķirību kopums, kas sastopams starp vienas sugas pārstāvjiem. Tā saucamais trofiskais polimorfisms mēdz būt tēviņiem no briežvaboļu dzimtas un Dynastinae apakšdzimtas atkarībā no kāpuru attīstības, pieejamās barības bāzes un ārējās vides ietekmes. Briežvaboļu un Dynastinae lielākie tēviņi atšķiras kā ar stipri attīstītiem izaugumiem, tā arī ar ragiem uz galvas un/vai uz pronotuma[26]. Mazākie tēviņi, kuriem ir vāji attīstītas sekundārās dzimumpazīmes, pēc ārējā izskata tuvi mātītēm[25]. Grūti noteikt, kas šajā gadījumā ir saistīts ar ārējiem apstākļiem, kuros attīstās kāpuri, un kas var būt noteikts ģenētiski[26].

Tā arī atsevišķām vabolēm, biežāk ar spilgtu "metālisku" krāsojumu (daži koksngrauži, krāšņvaboles, Cetoninae), mēdz rasties krāsojuma variācijas vienas sugas robežās, līdz ar to metāliski toņi var būt ar visdažādākajām nokrāsām, kuras mainās, sākot ar zaļām nokrāsām un beidzot ar vara sarkanu un melnzilu. Goliathus ģints un visbiežāk Goliathus orientalis sugas skarabejvabolēm reģistrētas daudzas krāsojuma variācijas, kuras dažreiz stipri atšķiras cita no citas, vai ir diezgan līdzīgas, vai veido pārejas formas. Tumša krāsojuma variācijas ir pārsvarā vabolēm no Centrālās un ekvatoriālās Āfrikas, kamēr gaišas variācijas izplatītas starp vabolēm no ekvatoriālās Āfrikas dienvidiem un rietumiem. Goliathus goliatus krāsojuma variācijas var būt saistīta ar dažu abiogēnisko faktoru (izolācijas pakāpe, mitrums u.t.t.) izmaiņām.

Iekšējā uzbūve[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Vabolēm ir kukaiņu klases pārstāvjiem tipiska iekšējā uzbūve[20]. Vaboļu ķermeņa dobums, tāpat kā pārējiem kukaiņiem un posmkājiem, ir jaukts ķermeņa dobums, kurš saucas par miksocēli. Miksocēle ir pārdalīta ar divām horizontālām plēvēm (diafragmām) trīs sadaļās (sinusos). Augšējā diafragma atdala augšējo jeb perikardiālo sinusu, kurā ir novietots muguras asinsvads. Apakšējā diafragma atdala apakšējo jeb perineirālo sinusu, kurā ir novietota vēdera nervu ķēde. Vidējais jeb viscerālais sinuss novietots starp diafragmām; šajā sinusā atrodas gremošanas, izdalīšanas un dzimumsistēmas, kā arī tauku ķermeņa lielākā daļa. Ķermeņa dobums ir aizpildīts ar hemolimfu.[20]

Vaboļu centrālā nervu sistēma, līdzīgi citiem kukaiņiem, sastāv no pāru virsrīkles ganglija (galvas smadzenēm), pierīkles kennektīvām un vēdera nervu ķēdes. Pirmais ķēdes ganglijs (zemrīkles) un virsrīkles ganglijs atrodas galvā, pārējie ķermenī. Vēdera nervu ķēdes centrālizācija variē plašā diapazonā. Tā piemērām Dictyopterus ģints sugām ir trīs krūšu un astoņi vēdera gangliji; Cicindella skrējvabolēm ir trīs krūšu un seši vēdera, septiņpunktu mārītei trīs krūšu un divi vēdera, piecpunktu mārītei ir trīs krūšu un viens vēdera, smēcerniekiem ir divi krūšu un 2 vēdera, Gyrinus virpuļotāju sugām divi krūšu un viens vēdera, un Rhizotrogus skarabējām viens krūšu un nav vēdera gangliju, jo visi vēdera ķēdes gangliji savienojas vienā krūšu segmentos.[27] Kukaiņiem ir labi attīstīta veģetatīva nervu sistēma, kura sadalīta trijās daļās — somatogastralā, ventrālā un ventrokaudālā.[20]

Gremošanas sistēma sastāv no trim daļām — priekšējas, vidējas un pakaļējas zarnas. Visu zarnas daļu sienas veido vienslāņu epitēlijs, kuru ārēji izklāj gareniskas un gredzenveida muskuļšķiedras. To saraušanas veicina barības kustību zarnās. Vabolēm ir mandibulārie, maksillarie un labiālie (apaķšlūpas) dziedzeri. Rīkle un barības vads veicina barības norīšanu un tās nokļūšanu guzā, kas savukārt ir barības krātuve un ir vieta, kur barība sāk gremoties zem siekalu gremošanas sulas (no vidus zarnas daļas) enzīmu ietekmes. Pakaļēja zarna nepiedalās gremošanas aktā, taču tā piedalās ekskrementu formēšanā, absorbē (uzsūc) ūdeni, izvada ekskrementus un piedalās osmoregulācijā.[20]

Asinsrites sistēma ir ļoti reducēta (slikti attīstīta). To veido muguras asinsvads, kas atrodas prekardiālā sinusā un ir piestiprināts pie dorsālās ķermeņa sienas ar saistaudu saitēm. Pakaļējā asinsvada daļā atrodas sirds, kas sastāv no vairākiem secīgiem kambariem, un priekšēju daļu veido aorta.[20]

Elpošanas sistēma sastāv no trahejām, kas atveras uz āru ar vairākām porām, kurus dēvē par stigmam. Divi pāri stigmu atrodas uz mezotoraksa un protoraksa, un pārējās stigmas — pirmajos piecos vēdera segmentos.[20]

Izvadsistēmu veido malpīgija kanāli, taukķermeņa urātu šūnas, perikardiālas šūnas.[28]

Reproduktīvā sistēma mātītēm sastāv no olnīcu pāris, pārim olvadu, viena nepāru olvada, papildus dzimumdziedzeriem, sēklu tvertni. Tēviņu reproduktīva sistēma sastāv no sēklinieku pārim, pārim sēklvadu, sēklas izvadkanāla, papildus dzimumdziedzeriem un kopulācijas orgāna (edegusa).[20]

Maņu orgāni[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Vabolēm ir labi attīstīti maņu orgāni: mehanoreceptori (uztver pieskārienus, vibrāciju un skaņas viļņus); termoreceptori; acis. Acis vabolēm ir saliktas (fasetu), kuru sastāvā ietilpst liels omatīdiju skaits, kas dažreiz var sasniegt dažus tūkstošus. Omatīdijas cieši novietotas cita pie citas. Katra no tām uztver tikai vienu lietas punktu, kas atrodas vaboles priekšā, no kā fasetu acs sniedz mozaīkas attēlu, kas sastāv no daudziem atsevišķiem punktiem. Vēl ir proprioreceptori, kuri signalizē nervu sistēmai par atsevišķu ķermeņa daļu novietošanos, deformēšanos un pārvietošanos.

Skaņu svārstības vaboles rada pateicoties Džonstonu orgāniem, kuri sastāv no modificētām hordālām sensillam.[29]

Timpanāli dzirdes orgāni aprakstīti divu dzimtu pārstāvjiem, tas ir Cicindela ģints šmilšvabolēm (uz pirmā vēdera segmenta dorsālas virsmas) un divu tribu Dynastinae apakšdzimtas pārstāvjiem (zem pronotuma vairodziņa).[30]

Preimaginālo stadiju morfoloģija[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Ola[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Vaboļu olu forma ir parasti ovāla, apaļa vai iegarena. Parasti gaišas (baltas, dzeltenīgas, dzeltenpelēkas, zaļganas vai gaiši zaļas, retāk brūni), puscaurspīdīgas. Olu apvalks parasti ir tievs, bez izteiktas ārējas skulptūras.[1]

Vaboles olas dēj parasti pa vienai vai nelielās grupās, visbiežāk "klusā stūrītī": zem dažādiem patvertnēm, zem akmeņiem, apbirušam lapām, sūnās, zaros, pumpuros, augļos, koku mizās, zemē. Dažreiz lai dētu olu mātīte sagatavo tam speciālu dobumu (piemēram, skarabeju pazemes alas, aizpildītas ar mesliem, mizgraužu ejas) vai rullē augu lapas, veidojot slēgtu telpu (tinējsmecernieki),[31] retos gadījumos (dažiem plēsējiem) mātītes dēj olas citu kukaiņu ligzdās, tā, piemēram, Trichodes skudrulīši dēj olas palapseņu un vientuļu bišu, un siseņu ligzdās.[1][32]

Kāpurs[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Kāpuri ir diezgan variabli, taču tiem piemīt kopīgas raksturīpašības - ir attīstīta, stipri sklerotizēta galva ar mutes aparātu pielāgotu graušanai; parasti iegarenu resnu ķermeni un skerotizētiem segaudiem.[1]

Attīstība un vairošanās[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Dzīves cikls[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Vaboles vienmēr ir šķirtdzimuma dzīvnieki un gandrīz vienmēr oldējēji[1]. Vaboles ir kukaiņi ar pilno pārvēršanos. Tas nozīmē, ka no olas izšķiļas kāpurs (kurš nav līdzīgs pieaugušām īpatnim), kurš savas augšanas beigās pārvēršas par kūniņu, un tā savukārt imago — pieaugušā īpatnī[1]. Tādā veidā vaboļu lielākā daļa attīstās, izejot četras fāzes: ola, kāpurs, kūniņa un imago. Kaut gan ir arī daži izņēmumi: dažu vaboļu dzimtu, piemēram eļļasvaboļu, pārstāvjiem novērota hipermetamorfoze ar 5—6 un vairāk fāzēm, kuras sastāv no īpašām papildu kāpuru stadijām, kas atšķiras no sākotnējā kāpura un imago. Meloe un Mylabris ģints eļļasvabolēm šās papildfāzes sauc par triungulīniem[33][34].

Cits izņēmums ir neotēnija, kas ir dažu organismu spēja sasniegt dzimumgatavību un vairoties kāpuru stadijā[34]. Par piemēru var kalpot Platerodrilus sarkanspārņu mātītes, kurām dzīves ciklā ir izslēgtas kūniņas un imago stadijas. Tomēr šāda parādība neizslēdz normālu tēviņa attīstīšanos.

Partenoģenēze vabolēm sastopama diezgan reti, bet gadās daudzās dzimtās, visbiežāk dažiem melnuļiem, lapgraužiem un it īpaši smecerniekiem. Līdz ar to mātītēm saglabājās četras attīstības stadijas, bet starp pieaugušiem īpatņiem tēviņu var pavisam nebūt[1].

Dzīvdzemdēšana vaboļu vidū ir ļoti reta, tā ir raksturīga tikai dažiem īsspārņiem, lapgraužiem[35].

Savdabīga un sarežģīta ir Micromalthus debilis vairošanās bioloģija, kur kāpuram ir trīs attīstības fāzes. Pirmās fāzes kāpuri ir ļoti kustīgi, tiem ir garas kājas un liela galva, bet visas fāzes gaitā tie nebarojas. Pēc apvalka nomešanas tie pārvēršas bezkāju otrās fāzes kāpuros, kuru galvenā funkcija ir barošanās. Tie savukārt pārvēršas trešās fāzes kāpuros, kuri nebarojas, bet spēj vairoties un dzemdē daudz pirmās fāzes kāpuru. Ir zināmi arī pieauguši īpatņi, kuri rodas no otrās fāzes kāpuriem, kaut gan šis process ir nepilnīgi izpētīts. Šai vabolei ir citu kukaiņu starpā unikāla saskaņota hipermetamorfoze ar kāpuru dzemdēšanas spēju[33][36].

Kāpuru un pieaugušo stadijas atsevišķām sugām ilgst dažādi. Biežāk (vairākām skrejvabolēm, īsspārņiem, airvabolēm, lapgraužiem, dažiem smecerniekiem, mizgraužiem un citu dzimtu pārstāvjiem) kāpuri pilnīgi attīstās dažu nedēļu gaitā, bet pieaugušās vaboles dzīvo nozīmīgi ilgāk — no dažiem mēnešiem līdz vairākiem gadiem, atkal dējot olas un dodot jaunas paaudzes. Citās grupās vaboļu kāpuri dzīvo daudz ilgāk par pieaugušiem īpatņiem, tā ir atsevišķām skarabejvabolēm, sprakšķiem, briežvabolēm, krāšņvabolēm, dažiem koksngraužiem un citiem. Pēc olu dēšanas, tās vabolēs nomirst. Reizēm (dažām melnuļu sugām) kāpuri un pieaugušās vaboles var nodzīvot vienādi ilgu laiku, dažreiz pat līdz dažiem gadiem. Piemēram, Polposipus herculeanus, no Seišelu salām, pieaugušās vaboles dzīvo līdz 8 gadiem. Pastāv arī dzīves ilguma atšķirība starp mātītēm un tēviņiem. Vienām sugām tēviņi rādās ātrāk par mātītēm un pēc pārošanas nomirst, bet mātītes turpina dzīvot, kamēr nenodēs visas olas, kuras viņā attīstās porcijās.

Mērenos platumos daudzas vaboles ziemo augsnē, meža zemsegā, dažas — koksnē, zem koku mizām u.t.t; galvenokārt pieaugušo īpatņu un kāpuru stadijās, daudz retāk kūniņu un olu stadijās. Kūniņu stadija nav ilgstoša vabolēm un ilgst vidēji 2-3 nedēļas.

Fizioloģiskās īpašības[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Barošanās[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Starp visām vabolēm ir pārstāvji ar vairākiem galvenajiem barošanās tipiem, kuri ir sastopami kukaiņu klasē[2]. Vaboles var būt kā plēsēji (daudzēdāji jeb polifāgi vai arī specializēti), tā arī augēdāji jeb fitofāgi, kuru ir vairākums šajā kārtā. Starp pēdējiem ir sugas, kuras barojas ar lapām, kā arī sugas, kuras grauž saknes (rizofāgi), koksni un mizu (ksilofāgi), augļus vai sēklas (karpofāgi), ēd vainaglapas un putekšņus (antofāgi). Fitofāgu vairākums barojas ar dzīviem augu audiem, bet dažas spēj baroties ar sausu koksni. Daudz ir sugu, kuru diētu sastāda sēnes, tos sauc par micetofāgiem, un sugas, kas barojas ar pūstošu dzīvnieku un augu materiālu (nekrofāgi un saprofāgi) un detritofāgi, kuri barojas ar sausu un lēni pūstošu augu un dzīvnieku daļām[1][2].

Pārvietošanās[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Vaboles, kas dzīvo uz zemes, koku stumbros vai atklāti uz augiem, visbiežāk pārvietojas, rāpojot ar dažādu ātrumu. Dažas no tām, tai skaitā daudzas skrejvaboles, īsspārņi, krāšņvaboles, sprakšķi, ādgrauži, sēņgrauži, skudrulīši un daži koksngrauži, var ātri skriet. Vabolēm, kuras dzīvo uz smilšu augsnes, t.s. dažām lielajām skrejvabolēm, smilšvabolēm un melnulīšiem, kā arī vabolēm, kuras rāpo kokos — daudziem koksngraužiem, ir daudzmaz garas un, atsevišķos gadījumos, izliektas kājas[1]. Spēja lēkt piemīt dažiem lapgraužiem (no Alticinae apakšdzimtas un Sagra ģints[37]), smailvēderiem, Rhynchaenus ģints smecerniekiem, kuriem ir stipri palielināti mugurējie iegurnīši. Šīs vaboles lēkšanu izmanto ne tikai kā pārvietošanās veidu, bet arī lai aizbēgtu no plēsējiem. Spēja palēkties gaisā ir tikai sprakšķiem, kuriem to darīt palīdz protoraksa un mezotoraksa anatomiskā struktūra. Lēcienu pavada raksturīgs klikšķis (reizēm diezgan skaļš) un tas tiek pielietots, lai uz muguras guļošā vabole apgrieztos uz kājām. Īso kāju dēļ sprakšķi citādi nevarētu apgriezties atpakaļ, nokrītot zemē uz muguras[1].

Gaisā galvenais vaboļu pārvietošanas veids ir lidošana, vicinot spārnus. Pirms celties gaisā, vaboles paceļ segspārnus un pēc tam izbīda un iztaisno spārnus. Tieši tāpēc vaboles parasti ceļas gaisā lēni un arī lido salīdzinoši lēni. Ātra pacelšanās un strauja lidošana ir raksturīga tikai Agrilus krāšņvabolēm, Menesia koksngraužiem un Cicindellinae apakšdzimtas smilšvabolēm[1].

Uzvedības īpatnības[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Komunikācija[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Skaņas[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Spēja veidot skaņas ir plaši izplatīta starp vabolēm un sastopama apmēram 20 dzimtu pārstāvjiem[38]. Akustiskā komunikācija ir viena no svarīgākajiem sazināšanās veidiem starp vienas sugas vabolēm. Ar skaņas palīdzību tiek nodrošināta mātīšu un tēviņu satikšanās, uzturētas starppopulāciju un starpdzimtu attiecības, sasniegta radniecisku ģinšu reproduktīvā izolācija. Kontaktā ar citam sugām skaņu signāli izpilda galvenokārt šaurākas funkcijas, tādas kā atbaidīšana vai draudi. Vairākas vaboles, kuras izdod skaņas, dara to ar stridulācijas aparātu. Šāds aparāts biežāk sastopams koksngraužiem, kuriem skaņa veidojas, kad pronotums kustas pa mezonotuma virsmu, pateicoties mugurējās malas slīdēšanai uz stridulācijas laukuma. Ja koksngrauzi tur aiz vēdera, tad viegli var ieraudzīt, kā viņš veido šīs skaņas — kustinot augšup-lejup savu ķermeņa priekšdaļu. Dažām kapucķirmju sugām pronotuma sānos atrodas sīki pauguriņi un skaņa rodas, kad kukainis kustina savus mugurējos iegurnīšus virs šiem pauguriem[39].

Dažu dzimtu pārstāvji veido skaņas, sitot ar galvu vai vēdera galotni pret virsmu (pēdējais ir raksturīgs melnuļiem). «Nāves pulkstenis» — tā daudzās tautās sauc tikšķošas skaņas, kuras producē mēbeļu un mājokļu ķirmji, kuri dzīvo koka izstrādājumos. Šīs skaņas ķirmji veido, sitot ar minētajām ķermeņa daļām pret savas ejas sienu, skaņas vaboles veido ritmiski. Tās ir mātīšu pievilināšanas veids.

Jāņtārpiņa Lampyris noctiluca spīdēšana.

Spīdēšana[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Bioluminiscenta spīdēšana ir tipiska spīdvabolēm un dažiem tropiskiem sprakšķiem. Līdz ar to spīdīgo orgānu skaits, forma un novietojums dažādām sugām mainās. Tā, dažām tropu sugām sīki spīdošie orgāni novietojas uz katra vēdera sternīta dorsālās daļas. Sprakšķiem no Pyrophorus ģints divi nelieli gaismas orgāni atrodas uz pronotuma virspuses un viens liels uz pirmā vēdera sternīta. Sugu vairumam ir tikai viens liels spīdīgs orgāns uz diviem pēdējiem vēdera sternītiem. Spīdēšanas pamatnē ir luciferīna oksidācija ar specifisko enzīmu luciferāzi, piedaloties ATF un magnija joniem[40][41].

Spīdvaboles izmanto spīdēšanu pārošanas laikā (meklēšanas un piesaukšanas signāli tēviņiem un mātītēm), kā aizsarglīdzekli, teritorijas noteikšanā. Pastāv arī gaisma mīmikrija. Dažam sugām (tai skaitā parastais jāņtārpiņš) ir tikai vienīgie pārošanas signāli. Photinus un Photuris ģinšu sugu vairākumam tēviņiem nav atšķirības starp meklēšanas un piesaukšanas signāliem. Tajā pašā laikā tikai Photuris ģints mātītēm ir aprakstīta gaisma mīmikrija, tas nozīmē ka mātītes veido gaisma signālus kā ir gatava pārošanai, raksturīgus Photinus ģints sugām, kuras dzīvo vienā ar viņiem teritorijā. Photinus tēviņi pievilkti ar šādiem signāliem «trāpās lamatās» un kalpo par Photuris mātīšu barību[42][43][44].

Spīdvabolēm izšķir dažus gaisma komunikācijas veidus. Viena dzimuma indivīdi (galvenokārt nelidojošas mātītes) izveido sugasspecifiskus signālus, kas pievelk tēviņus (Lampyris, Pyrophorus un citi), turklāt lidojošiem indivīdiem spīdēšanas signālu esamība nav obligāta. Citā gadījumā, viena dzimuma lidojošie indivīdi (galvenokārt tēviņi) veido sugasspecifiskus signālus, uz kurām cita dzimuma indivīdu veido «atbildes» (Lampyrinae). Dažām sugām iespējami arī citi uzvešanas varianti no dotiem augstāk[42][45][46].

Phrixcthrix ģints spīdvaboles no Dienvidamerikas spēj starot starot zaļu un sarkanu gaismu, turklāt darot to vienlaicīgi vai pēc kārtas[47].

Feromoni[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Feromonus vaboles izmanto visdažādākajiem mērķiem. Svarīgākie ir dzimumu feromoni, kuri atvieglo mātīšu un tēviņu satikšanos. Parasti dzimumferomonus izdala mātītes, bet ir reģistrēti gadījumi, kad tos izdala tēviņi. Vaboles izdala agregācijas feromonus, kuri palīdz vienas sugas īpatņiem veidot kopu, nepieciešamu barošanai vai pārziemošanai[48].

Sezonālā un diennakts aktivitāte[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Lidošanas laiks un ilgums ir diezgan variabls dažādu grupu vabolēm; mērenos platumos aprobežojas ar silto gadalaiku. Vaboles, kuras barojas ar augu kultūrām un ziediem, ir aktīvas galvenokārt dienā un karstajās dienas stundās (piemēram, rožvaboles, Lepturinae un citi), bet naktī slēpjas. Citas vaboles, pretēji, ir aktīvas vakarpusē un krēslā, bet dienā slēpjas nomaļās vietās (piemēram, Prioninae, skrejvaboles un citi). Vienām sugām ir aktīvi un gatavi lidošanai tēviņi, bet citām — mātītes[1].

Pulcēšanās[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Lai pārlaistu ziemu, mārītes var pulcēties vietās, kur tās pārziemos. Iemesli, kāpēc tiek veidoti bari un pirms tam notiek migrācija, varbūt ir saistīti ar sugas izcelsmi, jo pulcēšanās raksturīga teritorijām ar aukstu ziemu, kurās dzīvo siltumu mīlošas sugas, kam nācās izmainīt savu barošanās veidu un dzīvesveidu[49][50][51][52].

Dažas citas sugas arī tāpat veic masu migrācijas. Piemēram, airvaboles, ūdensmīļi dažreiz pārlido lielos baros, kad pārceļo uz citām ūdenstilpēm[1].

Briežvaboļu pārošanās cīņa.

«Pārošanās sacensības» un kaujas[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Briežvaboļu sugu vairuma un dažu Dynastinae tēviņi bieži ir agresīvi pret citiem savas sugas tēviņiem. Tie piedalās kautiņā savā starpā dēļ barošanas vietām (piemēram, vietām ar tekošo koku sulu) un mātītēm. Piemēram, ieraugot pretinieku, briežvaboles stājas draudošā pozā — paceļ uz augšu priekšējo ķermeņa daļu un plaši atliec ūsiņas. Gadījumā ja draudi neiedarbojas, tēviņš uzbrūk pretiniekam. Šajā gadījumā tēviņi parasti augsti paceļ priekškājas un viduskājas («paceļas uz pakaļkājām»), plaši ver vaļā žokļus. Šo kauju gaitā katrs no dalībniekiem cenšas pieāķēt pretinieku segspārnus ar savām mandibulām, pacelt gaisā un tad nomest zemē[53][54].

Lidošanas laikā starp lielo koksngraužu (Monochamus, Prionus un citiem) tēviņiem dažreiz var notikt kauja, kas atgādina laulību turnīrus, kuru gaitā viens citam nograuž ūsiņas un ekstremitāšu daļas[1]. Tāpat arī starp skarabejiem notiek kaujas par gatavām mēslu bumbiņām.

Izplatība[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Vaboles ir plaši izplatītas visā pasaulē, visos sešos zooģeogrāfiskajos reģionos, izņemot Antarktīdu, Arktikas leduszonas un pārāk augstas kalnu virsotnes. Ļoti bagāti ar cietspārņiem ir tropu reģioni[55].

Vaboles apdzīvo sauszemi un saldūdeni visā pasaulē, sākot no sausākiem tuksnešiem un beidzot ar tropu mežiem, no ekvatora daļām līdz tundrai. Tās neapdzīvo tikai tās zonas, kuras ir klātas ar mūžīgu ledu (Antarktīda, daži Arktikas rajoni un augstāko kalnu virsotnes). Kaukāzā vaboles ir sastopamas augstumā vairāk par 3000 m, Vidusāzijas kalnos — līdz 4500 m, Himalajos un tropu reģiona kalnos sastopamas pat līdz 5000—5500 metriem augstumā[1][2]. Piemēram skrejvaboles Bembidion bracculatum un daži citi Bembidion ģints pārstāvji, kuri Himalajos dzīvo tikai augstumu joslā no 4300 līdz 5000 m virs jūras līmeņa mūžīga sniega zonā[33].

Savās izplatīšanās robežās vaboles ir sastopamas gandrīz visur. Daudzas no vabolēm apdzīvo virsējo augsnes slāni, to kāpuri un kūniņas pavada tur visu savu dzīvi, bet pieaugušie īpatņi biežāk uz neilgu laiku iziet uz virsmas — izņēmumi ir daži sīki smecernieki, īsspārņi, skrejvaboles un citi. Ne mazāk daudzveidīgi ir augu iedzīvotāji. Vieni dzīvo zem koku mizas vai koksnē, citi uz lapām, retāk pat lapu iekšienē, ziedos un augļos, trešie uz saknēm. Uz augiem ir sastopamas arī plēsējvaboles, tai skaitā mārītes un dažas skrejvaboles. Dažu dzimtu vaboles dzīvo koku un zemes sēnēs, ar kurām ari barojas (micetofāgi), vai medī citus dzīvniekus, kuri dzīvo turpat. Daudz vaboļu ir mēslu vai maitas apdzīvotājas — vienas ar to barojas, citas ir plēsēji, kuri visbiežāk barojas ar mušu kāpuriem[1][2].

Arī saldūdeņus apdzīvo daudz vaboļu. Daudzas no tām ir specifisku ūdens dzimtu pārstāvji (airvaboles, virpuļotāji, ūdensmīļi un citi), citas ir sauszemes dzimtu specializēti pārstāvji. Vaboles var sastapt jebkuros saldūdenstilpju tipos (ieskaitot arī pazemes ūdeņus), kaut gan šo vaboļu vairākums apdzīvo nelielus, nedziļus, ar vāju caurplūdi un stipri aizaugušas ūdenstilpes. Ir dažas dzimtas, kuru pārstāvji pavada ūdenī visas savas attīstības fāzes, bet citu dzimtu vaboles ūdenī dzīvo tikai dažās vai vienā savas dzīves cikla fāzē[1].

Dažas airvaboles un virpuļotāji sastopamas arī iesāļūdenī. Bet jūras ūdenī ar normālu sāļumu vaboles nedzīvo. Ir vaboles, kuras ir specifiski saldūdens- un sāļūdenstilpju krastu iedzīvotāji. Starp pēdējiem ir sugas, kuras dzīvo tikai uz stipri sālītas augsnes (halobionti) vai izvēlas to (halofīli). Bet, piemēram, tādas sugas kā Cicindis horni (peldošā skrejvabole) var ienirt sāļūdenī, kur tās meklē barību (sīkus planktona bezčaulvēžus)[56].

Solončaku biotopi un iesāļūdens krasti ir apdzīvoti ar raksturīgu un savdabīgu vaboļu faunu, kuras savā attīstībā ir saistītas ar iesāļām augsnēm vai ar solončaku augiem (sīkas skrejvaboles, ieskaitot Scarites ģinti, smilšvaboles, endēmiskās krāšņvaboles, koksngraužus, smecerniekus)[57].

Vaboles, kuras iedzīvo tuksnešus un pustuksnešus, raksturojas ar diennakts ritmisku dzīvesveidu, kur aktīvāki nakts laikā, spēj izturēt paaugstinātu temperatūru un uzturēt organisma ūdens balansu bieži par metabolisku ūdeni. Daudzām sugām ir raksturīga imago stadijas īslaicīgums un tās afāgija. Tuksnešiem raksturīgi melnuļi un dažas skrejvaboles[58].

Īpaši interesanta ir Montānas endēmiski Zaitzevia thermae strautnagaini, jo tos kāpuri attīstās neparasti siltos ūdeņos, līdz 29 °C[59].

Lielu un daudzveidīgu grupu sastāda vaboles, kuras pastāvīgi dzīvo skudru ligzdās. Tāpat daudz sugu ir sinantropiski kuri sadzīvo ar cilvēku, iedzīvojot to dzīvokļus, saimnieciskas celtnes, pārtikas un graudu noliktavas un citus, par piemēru var kalpot ādgrauži, daži skudrulīši, zaglīši, plakaņi, melnuļi, sēklgrauži un citi[1].

Ekoloģija[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Savstarpējā sakarība ar citiem organismiem[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Vaboļu savstarpējās sakarības ar citiem organismiem ir ļoti daudzveidīgas, tai skaitā mīmikrija, komensālisms, parazītisms un mutuālisms[60].

Simbionti un komensāļi[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Par komensālisma, kas dod labumu vabolēm, piemēru var kļūt dažas ādgraužu sugas, kuras pārstāvji ir saistīti ar zirnekļiem. Zirnekļa tīklā viņi apēd zirnekļa barību, sausus kukaiņu atlikumus[61].

Komensālisma veids, kurš visbiežāk sastopams starp vabolēm, ir forēzija (citu organismu pārnese uz kukaiņa-saimnieka ķermeņa). Piemēram, ērcītes no Poecilochirus ģints un Acaridae, Macrochelidae, Parasitidae, Uropodidae un citi ceļo uz līķvaboļu, mēslvaboļu, strupvaboļu ķermeņu virsmas[61][62]. Dienvidamerikas koksngrauzis Acrocinus longimanus simbiotiski sadzīvo ar māņskorpioniem no Cordylochernes ģintis, kuri dzīvo zem segspārniem un barojas ar ērcītēm-parazītiem[63].

Vaboļu starpā ir vesela mirmekofilu kārta, kuras cieši sadzīvo ar skudrām. Vaboles barojas ar dažādiem skudru atkritumiem un pūstošo būvmateriālu, bet daudzas no tām barojas ar skudru barību[64][65]. Vairākām no tām izveidojušās speciālas struktūras, lai varētu sadzīvot ar skudrām. Dažām ķermeņa virsmā ir speciāli dziedzeri, kuri izdala vielas, kuras ēd skudras. Piemēram, Paussinae apakšdzimtas pārstāvjiem tādi dziedzeri atrodas uz antenām (ūsiņām), bet Pselaphinae pārstāvjiem ķermeņa sānos[64]. Pie mirmekofiliem pieder arī dažas strupvaboles, īsspārņi un citi. Tā, 19 īsspārņu ģinšu «sadzīvo» ar klejotājskudrām, 17 ģintis ar Solenopsis ģints skudrām un 15 ģinšu ar Formicinae pārstāvjiem[66].

Dažas vaboles ir termītofili, kuras ir saistītas ar termītiem un dzīvo termītu ligzdās. Tās ir morfoloģiski līdzīgas termītiem, kā arī tām piemīt līdzīga uzvedība, kas ļauj cieši simbiotiski sadzīvot ar termītiem. Pilnīgi termītofilie ir tikai dažu Aleocharinae tribu un ģinšu pārstāvji (Corotocini, Feldini[67], Pseudoperinthini[68], Termitopaedini[69], Termitocharina, Termitocupidina, Termitogastrina, Trichopseniini)[70]. Dienvidamerikas īsspārņiem Sedolinus no Staphylinini tribas[71], Orthogonius un Helluodes ģinšu[72] skrejvaboļu kāpuriem un dažiem citiem ir atzīmēta termītofilija. Sīkai termītofilai īsspārņu sugai Coatonachthodes ovambolandicus ir morfoloģiski unikāls vēderiņš, kurš no augšas izskatās līdzīgi termītam strādniekam ar izaugumiem, kuri atgādina kājas un ūsas[73][74].

Starp dažām vabolēm un skudrām var būt komensāliskas attiecības, piemēram, daži skarabeji — Protaetia metallica, kuru kāpuri attīstās Formica rufa, Formica polyctena, Camponotus herculeanus un dažu citu skudru ligzdās[75].

Daži Balaninus ģints smecernieki ir Symphyta un Cynipoidea komensāļi, smecernieki dēj olas šo plēvspārņu grupu gallos, piemēram: Balaninus pyrrhoceras dēj Cynipoidea dzimtas gallos ozolos, Balaninus brassicae koku lapu Nematus ģints gallos.

Dienvidamerikas Gluphyrocanthon ģints vaboles no skarabeju dzimtas ir zīdītāju ektokomensāļi, kuri dzīvo dažu mērkaķu vilnā. Uroxis un Thihillum vaboles dzīvo sliņķu (Folivora) vilnā un Beirda tapiram pie anālās atveres. Austrālijā analoģiskos apstākļos uz ķenguriem dzīvo Macropocopris ģints sugas[76].

Dadzi ādgrauži saistīti ar kukaiņiem un daļēji ar zirnekļiem. Grupas sugu vairākums pieder dažu plēvspārņu kārtas simbiontiem. Daži attīstās kameņu ligzdās, citi dzīvo lapseņu un bišu alās[77].

Vabolēm, kuras ir micetofāgi (sēņēdāji) un kuras barojas ar mirušo koksni, zarnās dzīvo simbiotiski organismi, tie ir raugi un raugveidīgās sēnes (no asku sēņu nodalījuma). Šāda veida simbiotisma starp vabolēm un sēnēm galvenais aspekts ir tas, ka vabolēm piemīt tādas īpašības, kuras palīdz uz kukaiņa ķermeņa esošajām sporām, konīdijām un micēlijam izplatīties[78]. Dažas vaboles no Scolytinae un Platypodinae apakšdzimtiem izplata «sēņu dārzus» koksnes alās, tas nozīmē, ka kukaiņi izplata sēnīšu sporas, kuras izaugs un kalpos par kāpura barību[78].

Parazīti un parazitoīdi[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Parazītisms vaboļu vidū sastopams diezgan reti. Vaboļu starpā eksistē arī parazitoīdi, kuri ir ektoparazīti. Eļļasvaboļu un dažu skudrulīšu kāpuri parazitē savrup lapseņu un bišu ligzdās, un Acridoidea ūdelēs. Dažu Lebia smilšvaboļu pārstāvju kāpuri parazitē uz lapgraužu kūniņām un citu vaboļu grupām[33]. Rhipiceridae kāpuri ir ķirmju un dažu plēvspārņu kāpuru ektoparazīti. Dažreiz šis parazītisma veids var pāriet endoparazītismā, tas var notikt dažiem Rhipiceridae ģinšu pārstāvjiem, kuri attīstās prusakos.

Dažas skarabeju sugas ir zīdītāju parazīti vai pusparazīti, piemēram, Platypsyllus castoris parazitē Eirāzijas bebrus[37], Leptinus parazitē Arvicolinae peles, Sliphopsyllus parazitē Desmana moschata. Daži īsspārņu pārstāvji ir grauzēju ektoparazīti, Amblyopini grupas vaboles parazitē mugurkaulniekus[79].

Skarabejvabole Myrmecophodius excavaticollis dzīvo Solenopsis skudru ligzdās un ik pa laikam ēd skudru kūniņas. Lomechusa vaboles parazitē skudru ligzdās, šīs vaboles kāpuri un imago barojas ar skudru olām un kāpuriem[80].

Aizstāvēšanās pret plēsoņām[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Vaboļu dzīvesveids un dzīvesformas ir tik daudzveidīgi, ka kārtas pārstāvjiem ir gandrīz visi zināmie kukaiņu aizsardzības mehānismi[81].

Vaboļu sugu vairākumam par aizsarglīdzekli kalpo tanatoze (īslaicīgs nekustīgums), kuru laikā vaboles izliekas mirušas. Draudot briesmām, vaboles parasti pamirst un krīt no augiem uz zemsegu. Šāda uzvedība ir raksturīga vairākām vabolēm, tai skaitā smecerniekiem, lapgraužiem, apaļvabolem un citiem[81].

Citas sugas tiek vaļā no plēsējiem, ātri kustoties: aizskrienot (skrejvaboles), aizlidojot (skarabeji no Cetoniinae apakšdzimtas), aizpeldot (virpuļotāji). Smilšvaboles izmanto momentānu pacelšanos gaisā. Kad Scaritinae un briežvabolēm draud briesmas, tās izmanto draudošās pozas un kustības: piemēram, dižās briežvaboles tēviņi paceļ uz augšu priekšējo ķermeņa daļu, ver vaļā mandibulas un plaši atliec ūsiņas[82].

Daudzi koksngrauži izdod asas čīkstošas skaņas, kuras veidojas, berzējot priekškrūšu dorsālās daļas malu pret raupjo viduskrūšu virsmu. Šādas čīkstošas skaņas, kurām ir atbaidošs raksturs, vaboles lieto gadījumā, ja plēsējs uzbrūk[82].

Daudzos gadījumos vabolēm ir ķermeņa krāsa, līdzīga apkārtējai to dzīves videi. Dažas melnuļu, krastvaboļu, ūdensmīļu sugas uzsmērē uz sava ķermeņa smiltis, dubļus, mālus un dūņas. Vabolēm ir arī raksturīgs mimētisms (viena no imitāciju formām), tādēļ kukainis ir līdzīgs apkārtējas vides raksturīgām vai neēdamām lietām. Piemēram, Cassidinae vaboļu līdzīgums ar neēdamiem galliem uz lapām; Atous ģints sprakšķi un Alcides ģints smecernieki līdzīgi putnu mēsliem; apaļvaboles ar izžuvušiem kazu mēsliem vai akmentiņiem u.t.t. Par piemēru var arī kalpot Cionus ģints smecernieku krāsojums, kas imitē izžuvušu kukaini ar atveri, kuru pametis endoparazīts[81].

Pielāgošanās krāsojums un ķermeņa forma[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Aposematisms ir brīdinošs krāsojums un ķermeņa forma. Klasiskais piemērs ir spilgtas krāsas, galvenokārt sarkanā un dzeltenā krāsa kombinācijā ar melno, tām vabolēm, kurām ir indīga hemolimfa: mārītēm, eļļasvabolēm, kokgraužiem un daudzām citām. Šādu parādību piemērs ir Malachius ģintij (no māņmīkstspārņu dzimtas), kuras pārstāvji bīstamības gadījumā izspiež sarkanus burbuļus ķermeņa sānos[81].

Sinaposematisms — saskaņota, līdzīga nokrāsa un ķermeņu forma dažām sugām, kurām ir citi attīstīti aizsarglīdzekļi pret plēsējiem. Viltusmīmikrija jeb Millera mīmikrija[81].

Pseidoaposematisms ir Beitsa mīmikrijas forma. Vabolēm ar šāda veida mīmikriju nav aizsarglīdzekļu pret plēsējiem, bet ir tāda pati ķermeņa nokrāsa un forma, kā vienai vai dažām aizsargātām sugām. Daļai no koksngraužu dzimtas sugām ir tāda pati nokrāsa kā dzēlīgiem plēvspārņiem. Interesanti, ka dažām no šīm vabolēm piemīt ne tikai līdzīga krāsa un forma, bet arī uzvedība: koksngrauži kustas ātri un brāzmaini, «iztaustot» substrātu ar ūsiņām, kā to dara lapsenes[81].

Aizsargāšanās līdzekļi ķermeņa uzbūvē[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Daudzām krāšņvabolēm, Cetoniinae un citām ir ļoti cieti un stingri ķermeņa apvalki, kuri vairāk vai mazāk palīdz aizsargāties pret plēsējiem. Atsevišķām vaboļu kārtām ir atbaidoši un reizēm bīstami žokļi: briežvabolēm, skrejvabolēm, dažiem koksngraužiem. Dažam grupām ir gari un asi smailie izaugumi uz priekšmuguras (pronotum) un segspārniem (elytrae), piemēram, koksngraužiem, Hispinae (no lapgraužu dzimtas), piepjvabolēm[81].

Bieži sastopamas vaboles ar indīgu hemolimfu. Visizplatītākie šās hemolimfas indīgie komponenti ir kantaridīns un pederīns. Plēsējiem visindīgākās vaboles ir eļļasvaboles, mārītes, kokgrauži, mīkstspārņi, pamīkstspārņi, lapgrauži, īsspārņi[81].

Dažām vabolēm ir dziedzeri ar indīgu un smirdīgu sekrētu. Visspilgtākais šāda veida aizsardzības piemērs ir Brachininae[83] apakšdzimtas pārstāvji, kuriem ir dziedzeri, kas izdala ķīmisku vielu savienojumus, kuri, savstarpēji iedarbojoties speciālā vēderiņa kanālā, izraisa eksotermisku reakciju un sasilšanu līdz 100 °C. Izveidojoties šis savienojums tiek izsviests caur vēderiņa galotnes caurumu[83][84][85]. Paussinae apakšdzimtas vabolēm ir mazāk kustīgs vēderiņš un, ja ir nepieciešams uzbrukt priekšā esošam ienaidniekam, vaboles izlaiž karstu šķidrumu uz speciāliem segspārnu izaugumiem, kuri virza to uz priekšu. Šādus izaugumus var labi saskatīt Ozaenini tribas vabolēm[83][84]. Izlaistās nepulsējošas strūklas ātrums sugai Goniotropis nicaraguensis ir 2,4 m/s[85]. Primitīvāks aizsargmehānisms ir aprakstīts Metriini tribas pārstāvjiem: viņi neveido strūklas, kā citi Brachininae, bet izdala burbuļojošu šķidrumu, ko izšļaksta uz visām pusēm[83].

Carabus ģints skrejvaboles arī spēj izdalīt kodīgu šķidrumu, kurš cilvēkam var izraisīt ādas iekaisumu. Blaps ģints melnuļi bīstamības gadījumā ieņem noteiktu pozu un no speciāliem dziedzeriem izdala šķidrumu ar nepatīkamu smaržu. Indīgu sekrētu ar nepatīkamu smaržu no toraksa izdala arī Dytiscus airvaboles[81].

Bioloģiskās īpašības, kam ir aizsardzības nozīme[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Dažas sugas dzīvo kopā ar labi bruņotiem dzīvniekiem[81]. Piemēram, mirmekofilijas gadījumā vabolēm ir izdevīgi sadzīvot kopā ar skudrām skudru ligzdās, kur tās atrod ne tikai aizsardzību, bet arī barību. Tādas ir dažas sugas no Clavigerinae apakšdzimtas, īsspārņu, strupvaboļu dzimtām. Citas izvēlas slēptu dzīvesveidu, apdzīvojot grūti sasniedzamas vietas, kuras ir droši pasargātas no plēsējiem, piemēram, gremzdgrauži, kuri dzīvo alās koksnē, daži arī augsnē. Vēl ir nakts sugas, kuras ir aktīvas naktī un ir pasargātas šajā laikā no daudziem putniem un citiem dienas plēsējiem, ieskaitot skudras. Nakts vaboļu pārstāvjus var atrast gandrīz visās dzimtās[81].

Dabiskie ienaidnieki[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Vaboles var kļūt par barību daudziem posmkājiem, tajā skaitā zirnekļiem, skorpioniem, daudzkājiem, un citiem kukaiņiem. Tāpat ar tām barojas daži abinieki un rāpuļi. Ar vabolēm barojas arī vairākas putnu sugas — pelēkā vārna, žagata, bezdelīgu piekūns, pļavas lija, zaļā vārna, pūčveidīgie un daudzi citi[86]. Ir sastopami arī zīdītāju kārtas kukaiņēdāji, piemēram, sikspārņi, mazi plēsēji un daži citi[87].

Vabolēs parazitē jātnieciņu dzimtas Tersilochinae plēvspārņi (Aneuclis, Barycnemis, Diaparsis, Probles, Stethantyx un Tersilochus). Visbiežāk par saimniekiem kalpo smecernieki. Ephialtinae jātnieciņiem saimnieki ir koksngraužu un krāšņvaboļu kāpuri. Scoliidae plēvspārņi ir dažādu vaboļu kāpuru parazitoīdi, piemēram, Scolia maculata ir komposta degunradžvaboles[88] un dižās briežvaboles kāpuru parazitoīds[89], bet Scolia hirta — skarabejvaboļu[90]. Sameklējot kāpuru Scolia paralizē to ar dzeloņa dūrienu caur vēderiņa nervu gangliju, pēc kā Scolia dēj uz kāpura vienu olu, no kuras izšķīlies Scolia kāpurs sāk baroties ar dzīvo, bet paralizēto vaboles kāpuru, sākot ar tā dzīvībai mazāk svarīgajiem orgāniem.

Loma ekosistēmās[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Sakarā ar milzīgo daudzveidību, lielo īpatņu skaitu un izplatīšanās plašumu vaboļu loma dabā ir ļoti liela. Pieaugušie īpatņi un kāpuri, kuri dzīvo augsnē un meža zemsedzē, aktīvi piedalās augsni veidojošos procesos, mirušas koksnes humifikācijā[1].

Dabiskās un nedaudz izmainītās ekosistēmās cietspārņi koksnēdāji (ksilofāgi), tai skaitā koksngrauži, krāšņvaboles un citi, spēlē sanitāru lomu, eliminējot mirušo koksni un utilizējot novājinātus vai nokaltušus ar sakņu piepēm, citām piepēm un sakņu brūnējumu inficētus kokus, zināmā mērā regulējot šo sēņu izplatīšanos. Īpašu lomu spēlē vējlauzās un cirsmās, kur paātrina mirušās koksnes sadalīšanos[91]. Tādu koku eliminācija atbrīvo vietu jaunai ataugai un veicina ekosistēmas atjaunošanos.

Daudzas vaboles ir ziedaugu apputeksnētāji, jo lielam skaitam no tām raksturīga antofilija. Šādu sugu pieaugušie īpatņi sastopami uz ziediem, kur atšķirībā no «klasiskajiem» apputeksnētājiem (bitēm, kamenēm, tauriņiem, divspārņiem u.t.t.) tās pavada daudz ilgāku laiku un līdz ar to apputeksnēšanas efektivitāte ir lielāka. Tādas vaboļu sugas mēdz būt šo augu skaita regulatori, jo pieaugušajiem kukaiņiem savas dzīves uzturēšanai ir nepieciešams baroties ar putekšņiem, bet bieži tās apēd arī gineceju un androceju, samazinot sēklu producēšanu augiem[92].

Lielie Scarabaeinae apakšdzimtas pārstāvji var būt dažu mājdzīvniekiem un reizēm arī cilvēkiem patogēnu helmintu starpsaimnieki[76]. Scarabaeinae ir svarīgi dabas sanitāri, kuri attīra augsnes virspusi no dažādiem ekskrementiem. Pārvietojot kūtsmēslus uz zemākiem augsnes slāņiem, vaboles to mēslo un irdina[76]. Vaboles, kuras barojas ar dažādu trūdošu materiālu (īsspārņi, strupvaboles, līķvaboles un citi), utilizē dzīvnieku un augu atliekas[1].

Vaboles un cilvēks[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Ēšanai sagatavotas vaboles. Pekinas tirgus.

Vaboļu izmantošana[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Izmantošana pārtikā[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Pārtikā cilvēki biežāk izmanto kāpurus, nekā pieaugušas vaboles[93]. Kāpurus mēdz ēst svaigus vai ceptus. Laosā, Mjanmā, Indijā, Taizemē un Filipīnās dažu vaboļu lielie kāpuri un kūniņas ir vietējās virtuves delikatese[76]. Koksngraužu kāpurus izmanto kulinārijā Dienvidaustrumāzijā, Šrilankā un Papua-Jaungvinejā[94]. Fidži vietējās ciltis par delikatesi uzskata dažus koksngraužus[54], bet Paragvaja indiāņu ciltis — Rhynchophorus ģints smecerniekus. Kamerūnā Rhynchophorus ferrugineus smecernieku kāpurus, uzvārītus kokosriekstā uz lēnas uguns ar sāli, pipariem un sīpoliem, pasniedza goda viesiem[94]. Miltu melnuļus (Tenebrio ģints) pārtikā plaši izmanto Dienvidamerikā, Indijā, Tuvajos Austrumos[94]. Maijvaboļu kāpurus ēd Francijā, kur tos cep uz pannas vai atklātas uguns[94].

Citi izmantošanas veidi[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Āfrikas Diamphidia ģints lapgraužu kāpuri un kūniņas izdala indi, tā saucamo diamfotoksīnu, kuru izmanto bušmeņi, ieziežot ar to medību bultu galus[54][95][96].

Daudzas Āfrikas, Dienvidamerikas un Okeānijas ciltis izmanto žāvētas vaboles (piemēram krāšņvaboles) vai to spilgti krāsotos segspārnus rotaslietu (galvenokārt kreļļu) izgatavošanai[97][98]. Dzīvas vaboles arī izmanto rotu izgatavošanai. Tā saucamo «dzīvo brošu» izgatavošanai izmanto dzīvas Zopheridae dzimtas vaboles, kuras apdzīvo Meksiku un ASV dienvidu teritoriju. Vaboles izgrezno ar mākslīgiem vai īstiem dārgakmeņiem un pie segspārniem piestiprina īsas ķēdītes[99]. Meksikā eksistē tādas paražas — vienlaicīgi izmantot vaboles kā rotas un arī kā mājdzīvniekus[97].

Parīzē XIX gadsimtu beigās modē ienākuši tā saucamie «dzīvie dimanti», kuri bija taisīti no spīdošiem sprakšķiem[100]. Šīs modes pamati radās jau Meksikas sieviešu vidū, kuras izrotāja sevi ar dzīvām vabolēm, kuras ievietoja speciālos tilla maisos un karināja uz kleitām[101]. Pirmie eiropiešu ieceļotāji Dienvidamerikā ar spīdošiem sprakšķiem apgaismoja savas mītnes. Vietējās ciltis jau no seniem laikiem sprakšķus sēja uz kāju pirkstiem, lai pārvietotos caur džungļiem, nakts laikā apgaismojot sev ceļu[100].

Vaboles-nekrofāgus un to kāpurus, kuri dzīvo uz līķa, izmanto tiesu medicīnas ekspertīzē, lai noteiktu nāves iestāšanās laiku[102][103].

Lauksaimnieciskā nozīme[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Dažas vaboles no lapgraužu dzimtas ir ļoti nozīmīgas lauksaimniecībā, tās introducē teritorijās, kur ieviesušās nezāles — šo lapgraužu barība. Piemēram, Zygogramma suturalis tika introducētas no Kanādas un ASV bijušajā Padomju Savienībā, dažās Eiropas valstīs, Ķīnā un Austrālijā, lai cīnītos ar ambrozijām (vērmeļlapu ambrozija, kailvārpu ambrozija)[104]; Chrysolina hyperici un Chrysolina quadrigemina no Eiropas introducētas Ziemeļamerikā, Austrālijā, bet Chrysolina quadrigemina arī Jaunzēlandē, kur šie lapgrauži cīnās ar asinszāli, kura minētajos reģionos ir nozīmīgs kaitēklis lauksaimniecībā[105][106]. Dažas citas vaboļu sugas no lapgraužu, smecernieku dzimtām tikušas izmantotas kā bioloģiski aģenti pret nezālēm[107][108].

Citas vaboles izmantotas meža kultūru kaitēkļu apkarošanai. Piemēram, cīnoties pret šāda tipa kaitēkļiem, efektīvas ir mārītes (no tām, piemēram, Aiolocaria hexaspilota izmantota cīņā pret apšu lapgrauzi). Citu mārīšu kāpuri iznīcina laputis, bruņutis, lapblusiņas. Skrejvaboles no Calosoma sycophanta sugas izmantotas kā bioloģiskais līdzeklis cīņā pret ozolu mūķeni[109], un, sākot no 1906. gada, šī iemesla dēļ attiecīgā suga tika introducēta ASV no Eiropas[110][111].

Kaitēkļi[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Starp vabolēm var sastapt arī kaitēkļus. Dažu skarabeju sugu kāpuri un vaboles ir mežu, augļu un lauksaimniecības kultūru kaitēkļi. Piemēram, dažas maijvaboļu sugas ir vieni no galvenajiem Centrālās Eiropas augļu-ogu un mežaudžu, Ukrainas ziemeļaustrumu mežastepju kaitēkļiem. Masu savairošanās gados šīs vaboles var pilnīgi apgrauzt koku lapas[112]. Tropu sugas, tādas, kā Oryctes un citas ģintis, kaitē kokosriekstu palmām, kolokāzijam, cukurniedrēm un citām kultūrām.

Kartupeļu lapgraužu kāpuri bojā kartupeļu lakstus.

Lielu daļu no mežu un lauksaimniecības sējumu un stādījumu kaitēkļiem sastāda lapgrauži. Īpaši jāatzīmē kartupeļu lapgraužu vaboles un to kāpurus, kuri barojas tikai ar nakteņu dzimtas, galvenokārt kartupeļu, lapu mīkstumu.

Kā mežu kaitēkļiem vabolēm ir liela nozīme. Starp tām ir daudz sugu, kuras grauž lapas, un kuru pārstāvji var sistemātiski vai periodiski masveidā savairoties. Vairāk daudzveidīgi un masīvi ir koksnes kaitēkļi (koksngrauži, krāšņvaboles, ķirmji, Scolytinae), to starpā arī bīstami kaitēkļi, kuri bojā veselus kokus un novājina tos, kā arī tehniskie kaitēkļi, kuri samazina sagatavojamās koksnes kvalitāti[113].

Sprakšķu kāpuru (drātstārpu) sugu vairākums ir kultūraugu kaitēkļi. Dažas sugas izgrauž kartupeļu bumbuļos caurumus un bojā jaunos stumbrus, citi ir vīnogu kaitēkļi, kuri grauž pumpurus un jaunos dzinumus[114].

Airvaboļu pieaugušie īpatņi un kāpuri un ūdensmīļu kāpuri medī jaunās zivis, ar ko vietām kaitē zivju saimniecībai.

Daudzas ādgraužu sugas ir bīstami dzīvnieku un augu krājumu, zīdkopības un muzeju kolekciju kaitēkļi. Bieži bojā ādas, spalvu izejvielas, gaļas produktus, žāvētas zivis, muzeju eksponātus, dzīvnieku izbāzeņus, zooloģiskas un entomoloģiskas kolekcijas, herbārijus, graudu produktus. Zīdkopībā stipri bojā zīdtauriņu kokonus[115]. Dažādas ķirmju sugas var bojāt barības produktus, grāmatas, mēbeles, koka konstrukcijas. Atsevišķām ķirmju sugām ir neparasta diēta, piemēram, cigarešu ķirmis barojas ar sausām tabakas lapām, līdz ar to tas ir tabakas rūpniecības bīstams kaitēklis[54]; bet maizes ķirmis var baroties ar zāļu preparātiem, ieskaitot strihnīnu[116].

Vaboles un cilvēka veselība[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Scarabaeinae apakšdzimtas lielās skarabejvaboles var būt par dažu helmintu, tai skaitā arī mājdzīvnieku un cilvēku patogēno helmintu, starpsaimniekiem[76]. Dienvidindijā un Šrilankā pastāv vēl viena parazītiska problēma, kura ir saistīta ar Scarabaeinae apakšdzimtu. Vietējo iedzīvotāju starpā dažreiz gadās saslimšana ar periodisku zarnu slimību, kuru pavada asiņaina caureja, un kura ieguvusi nosaukumu — skarabiāze. Skarabiāzes izraisītājs ir nelieli Onthaphagus ģints pārstāvji. Šīs vaboles, kad cilvēks guļ, iekļūst zarnās caur anālo atveri[76], visbiežāk bērniem, kuri dzīvo antisanitāros apstākļos, un izraisa viņiem zarnu gļotādas bojājumus[76].

Dažu dzimtu pārstāvju hemolimfa satur indīgas vielas, biežāk kantaridīnu. Hemolimfas nokļūšana cilvēka organismā perorāli var izraisīt smagu saindēšanos, kā arī letālu iznākumu. Īpaši indīga ir mārīšu, sarkanspārņu, eļļasvaboļu, māņmīkstspārņu hemolimfa[117]. Eļļasvaboļu pārstāvji no iegurnīšu saitēm un potītēm var izdalīt dzeltenas hemolimfas pilienus, kuri, trāpot uz ādas, izraisa ķīmiskus apdegumus un tulznas ar ūdeņainu saturu. Paederus ģints vaboļu, kuras dzīvo krastmalās, hemolimfa arī ir indīga. Šis vaboles var nejauši nokļūt zivīs, lidojot zvejošanas vietās. Apēdot tās kopā ar zivi, var smagi saindēties[117].

Izžāvētas zaļās eļļasvaboles agrāk izmantoja farmācijā tā saucamā augoņu plākstera izgatavošanai, kuru izmantoja kā dabisku afrodiziaku[54][117]. Medicīniskos nolūkos tika izmantoti Paederus īsspārņu izvilkumi, kas paaugstina šūnu imunitātes aktivitāti[118]. Ulomoides dermestoides melnuļi izmantoti netradicionālajā medicīnā, ārstējot dažas slimības, kaut gan zinātniski tas netika apstiprināts[119].

Vaboles kultūrā[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Skarabejs (akmens). Senā Ēģipte, 1 g.t.p.Kr.

Ticējumos, mītos, simbolos[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Senajā Ēģiptē īpaši tika pielūgts svētais skarabejs, kuru Heliopolē uzskatīja par dieva Atuma iemiesojumu. Ēģiptiešiem tās attēloja dzīvi un pašatjaunošanos, un to nosaukums — Hepri, ir atvasināts no darbības vārda heper («būt», «kļūt»). Skarabeju figūriņas, kuras gatavoja no dārgakmeņiem, kalpoja par zīmogiem, amuletiem un rotām. Skarabeju figūriņu ar uzrakstītiem buramvārdiem lika sirds vietā cilvēku un svēto vēršu mumificēšanas laikā[120]. Grieķu autori rakstīja, ka ēģiptieši uzskatīja, ka skarabejiem nav mātīšu, bet tikai tēviņi, kuri dzimst no «radinieku» saveltām kūtsmēslu lodītēm[121]. Tas tiek parodēts Aristofāna komēdijā «Miers», kuras galvenais varonis Trihijs barojot audzina mēslvaboli, lai dotoes uz debesīm, pie Zeva troņa. Līdz ar to Zevs dažreiz tiek pielūgts vaboles izskatā[122].

Semangu kosmogoniskā mītā mēslvabole krāj zemi pie rambutāna koka zara, kuru uzcēla dieviete Manoi pasaules okeāna vidū.[123]

Kino un mūzikā[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

1910. gadā Vladislavs Starevičs nolēma uzņemt zinātnisku filmu par dižajām briežvabolēm, galvenokārt divu tēviņu cīņu mātītes dēļ. Noskaidrojās, ka, apgaismojot vaboles ar filmēšanai nepieciešamo gaismu, tēviņi kļūst pasīvi. Tad Starevičs izdomāja no vaboļu bruņām izgatavot maketus un nofilmēt viņam vajadzīgo scēnu kadru pēc kadra. Uzņemtā filma «Lucanus Cervus» ir pirmais leļļu animācijas kino[124]. Bet līdz mūsdienām tā ir izzudusi. Izmantojot šo pašu tehniku, 1912. gadā Starevičs uzņēma īsu filmu «Brīnišķīgā Lukanīda jeb koksngraužu cīņa ar briežvabolēm» (krievu: Прекрасная Люканида, или Война усачей с рогачами), kurā vaboles tēloja bruņinieku romānu sižetus[125][126][127][128].

Tēlotājā mākslā[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Vaboles nav tikušas bieži attēlotas uz gleznotāju audekliem. Tomēr dižo briežvaboli attēlojis Albrehts Dīrers savās neanimalistiskās tematikas gleznās. Starp daudzām Leonardo da Vinči skicēm ir koksngrauža zīmējums[129]. Vaboles diezgan bieži attēlotas holandiešu un flāmu baroka perioda mākslinieku klusās dabas gleznās. Vācu mākslinieks Georgs Flegels daudzās savās klusajās dabās attēlojis kukaiņus, bieži vaboles. Cita vācu mākslinieka Hansa Hofmana gleznās ne tikai attēlotas vaboles, bet arī ir ierakstīti to nosaukumi.

Literatūrā un poēzijā[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Grieķu dramaturgs Sofokls attēloja dižo vaboli savā satīriskā drāmā «Izlūki»[130], kur ir teikts par liras un vaboļu galvas līdzīgumu[131].

Numismātika[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Sākot jau no pašām pirmām monētām, kaltos VII. gadsimtu beigās pirms mūsu ēras, ir tēlotas vaboles, piemēram, 1/24 startera (600—550 gg p m.ē) monētas aversā, kurā ir attēlots skarabejs. Uz sudraba obola, kurš kalts Atikā 545—515. gados p.m.ē., arī attēlots skarabejs.

Mūsdienu monētās arī ir nokalti vaboļu tēli. Sudraba monētā viena dolāra vērtībā, kura ir izlaista Kuka Salās, attēlota Themognatha variabilis krāšņvabole[132].

Heraldikā[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Heraldikā vaboļu tēlus izmantoja ļoti reti. Ūdensmīļi attēloti uz Francijas Eiraga komūnas ģerboņa[133], maijvaboles — uz Rostoklati ciema ģerboņa (Čehija)[134], uz komūnas Belmont-sur-Lausanne ģerboni un Romairona ciema municipālā ģerbonī (Šveice)[135][136], un Rozentala ciemata ģebonī (Lejassaksija, Vācija)[137].

Kolekcionēšana[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Vaboles ir vieni no vispopulārākajiem kolekcionējamiem kukaiņiem. Galvenokārt tas izskaidrojams ar vaboļu sugu lielo skaitu, to izplatību pasaulē, kā arī uz formu, krāsu un izmēru daudzveidību[138].

Vaboles Latvijā[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Mazākie Latvijas faunā ir spalvspārnīši (tikai 0,5 — 1,2 mm gari), lielākās vaboles ir skrejvaboļu, briežvaboļu un koksngraužu dzimtās, arī dažas ūdensvaboles. Lielākā ir ļoti retā dižā briežvabole (Lucanus cervus), kas var būt pat 7,5 cm gara. Pieaugušās vaboles un to kāpuri dzīvo visdažādākajās vidēs — ūdenstilpēs, uz zemes un augsnē, uz augiem un augos. Vaboļu bioloģija ir ļoti daudzveidīga — visvairāk ir augēdāju un plēsīgo sugu, bet tās pārtiek arī no trūdvielām, mēsliem, beigtiem dzīvniekiem, ādām, pārtikas produktiem. Starp augēdājiem daudz kaitēkļu, piemēram, no Latvijā lauksaimniecībā viskaitīgākajiem kukaiņiem aptuveni trešdaļa ir vaboles (vismaz 60). No plēsīgajām vabolēm vispazīstamākās laikam gan ir mārītes (izņemot 2 augēdājas sugas), kas pārtiek no laputīm, bruņutīm, dažādu citu kukaiņu sīkiem kāpuriem, ērcēm. Plēsīgas ir arī gandrīz visas skrejvaboles. Plašākās augēdāju vaboļu dzimtas ir lapgrauži un smecernieki, bet ļoti nozīmīgas ir arī mizgraužu un koksngraužu dzimtas. Dižā briežvabole spēj pavilkt kravu, kas ir apmēram 120 reižu smagāka par pašu vaboli.

Pētījumi[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Pirmās ziņas par Latvijas vaboļu faunas sastāvu devis jau J.B.Fišers, kurš 1791. gadā nosauca 122 sugas. Plašākais darbs ir G.Zeidlica monogrāfija sērijā «Fauna Baltica». Tās otrajā izdevumā, kas iznāca pa daļām 1887. — 1891. gadā, ir minētas 2176 Baltijā atrastās sugas, tomēr ne visas tās ir novērotas Latvijā /Spuris, 1973/. Mūsu gadsimtā par vaboļu faunas sastāvu rakstījuši, uzskaitot aptuveni hronoloģiski, H.Ratlefs, J.Mikutovics, T.Lakševics, L.Brammanis, H.Lindbergs, L.Danka, M.Stiprais, V.Šmits, V.Pūtele, Z.Spuris, G.Ozols, R.Cinītis, A.Barševskis, D.Teļnovs u.c. Par vairākām vaboļu dzimtām ir publicēti faunas katalogi, kuros ne tikai uzskaitītas sugas, bet katrai sugai norādīta attiecīgā literatūra /Spuris, 1981, 1983, 1984, 1990, 1991a, 1991b/. Publicēts plašs darbs par Austrumlatvijas faunu /Barševskis, 1993/. īpaši pieminams vairāku autoru sastādītais vaboļu katalogs /Telnovs u.c.,1997/, kurā minētas apmēram 3000 sugas. Sugām bagātākās dzimtas ir īsspārņi (426 sugas), smecernieki (apmēram 400), lapgrauži (327), skrejvaboles (316), koksngrauži (109), airvaboles (103). Latvijas Sarkanajā grāmatā ietvertas 40 sugas.

Klasifikācija[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Sk. arī vaboļu sistemātika

Vaboles ir sugām bagātākā kukaiņu kārta — zināmas vismaz trešdaļa miljona sugu. Visas vaboles iedalās četrās apakškārtās, no kurām vislielākā ir visēdāju vaboļu apakškārta.

Latvijā dzīvojošās vaboļu dzimtas[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Vaboles (Coleoptera)

Ārējās saites[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

Atsauces un piezīmes[labot šo sadaļu | labot pirmkodu]

  1. 1,00 1,01 1,02 1,03 1,04 1,05 1,06 1,07 1,08 1,09 1,10 1,11 1,12 1,13 1,14 1,15 1,16 1,17 1,18 1,19 1,20 1,21 1,22 1,23 1,24 1,25 1,26 1,27 1,28 1,29 Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. I. Первичнобескрылые, древнекрылые, с неполным превращением. / под общ.ред. П. А. Лера. — Ленинград: «Наука», 1988. — С. 8—45. — 452 с.
  2. 2,00 2,01 2,02 2,03 2,04 2,05 2,06 2,07 2,08 2,09 2,10 2,11 2,12 2,13 2,14 2,15 2,16 Определитель насекомых европейской части СССР. Т. II. Жесткокрылые и веерокрылые. / под общ.ред. чл.-корр. Г. Я. Бей-Биенко. — М.-Л.: «Наука», 1965. — 668 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып.89.). — 5700 экз.
  3. Мамаев Б. М., Медведев Л. Н., Правдин Ф. Н. Определитель насекомых европейской части СССР. — Москва: Просвещение, 1976. — С. 103-104. — 304 с.
  4. Лобанов А. Л. Жуки-рекордсмены (рус.). Сайт ЗИН РАН (zin.ru) (2000). Проверено 12 июня 2011.
  5. Vanessa Hequet Longicornes de Guyane. — Cayenne, 1996.
  6. HirokA FF - 171mm Dynastes hercules hercules
  7. Bouchard, P., Grebennikov, V. V., Smith, A. B. T. and H. Douglas Biodiversity of Coleoptera / Foottit, R. G. and P. H. Adler (eds.). // Insect biodiversity: Science and society. — Chichester, UK: Wiley-Blackwell, 2009. — С. 265—301.
  8. Hammond P. M. Species inventory. Global Biodiversity, Status of the Earth’s Living Resources, B. Groombridge. — London: ed. Chapman and Hall, 1992. — С. 17-39. — 585 с.
  9. Dmitrijs Teļnovs Compendium of Latvian Coleoptera. Check-List of Latvian Beetles (Insecta: Coleoptera) : entomoloģijas saraksts. — Latvija, Rīga: Latvijas Entomoloģijas biedrība, 2004. — Sēj. I. — № 2. — ISBN 9984-9768-0-7.
  10. Лобанов А. Л. Жуки-рекордсмены. ЗИН РАН (2000).
  11. Huijbregts H. Vliegend hert Lucanus cervus (Linnaeus, 1758). — Nederland, 2004.
  12. Горностаев Г. Н. Насекомые СССР. — М.: Мысль, 1970. — 372 с. — (Справочники-определители географа и путешественника).
  13. Yanega Douglas, David Olson, Sharon Shute, Ziro Komiya. The Xixuthrus species of Fiji (Coleoptera: Cerambycidae: Prioninae). // Zootaxa. — Magnolia Press, 2004. — Vol. 777. — P. 1—10. — ISSN 1175-5326.
  14. Evenhuis L. Neal. Note: Clarification of the Authorship of Xixuthrus heros (Coleoptera: cerambycidae). // Bishop Museum Occasional Papers. — 2007. — Vol. 91. — P. 39—42.
  15. Kay. The Breeding of Dynastes hercules hercules. harink.com (2007).
  16. Dynastidae. Insect-Sale.com.
  17. 17,0 17,1 Macrodontia cervicornis M A1 16.5 cm+. Insect World.
  18. Vanessa Hequet. Longicornes de Guyane. — Cayenne, 1996.
  19. Mares J. & V. Lapacek. Nejkrasnejsi brouci tropu. — Praha, 1980.
  20. 20,0 20,1 20,2 20,3 20,4 20,5 20,6 20,7 Powell Jerry A. Coleoptera. Encyclopedia of Insects. / Cardé Ring T., Vincent H. Resh (ed.). — Academic Press, 2009. — 1132 p. — ISBN 978-0-12-374144-8
  21. 21,0 21,1 21,2 Росс Г., Росс Ч., Росс. Д. Энтомология. — М.: Мир, 1985. — 572 с.
  22. 22,0 22,1 22,2 22,3 Кирейчук А. Г. Общие сведения о строении жуков. ЗИН РАН (2002).
  23. 23,0 23,1 23,2 23,3 23,4 Кирейчук А. Г. Голова. ЗИН РАН (2002).
  24. V. Dogels, Bezmugurkaulnieku zooloģija, Zvaigzne, 1986, 312. lpp.
  25. 25,0 25,1 Медведев С.И. Пластинчатоусые (Scarabaeidae). Подсем. Euchirinae, Dynastinae, Glaphyrinae, Trichiinae // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. — М.—Л.: Издательство АН СССР, 1960. — Т. 10. Вып. 4. — 398 с. — (Новая серия №74)
  26. 26,0 26,1 Background Information on Invertebrates of the Habitats Directive and the (Nature & Environment S.) (Pt. 1). — Stationary Office Books, 1996. — С. 53—56. — 231 с. — ISBN 92-871-3060-4
  27. Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.: Наука, 1964.
  28. Gilliott Cedric. Entomology. — 2nd ed. — Springer-Verlag New York, LLC, 1995. — ISBN 0-306-44967-6
  29. А.Л. Лобанов, август 2001 - сентябрь 2002 г. Звуки.
  30. Capinera John L. Encyclopedia of Entomology. — 2nd ed. — The Netherlands: Springer Dordrecht, 2008. — 9000 pages, 4-volume set, 1300 illus. — ISBN 978-1-4020-6242-1
  31. Лобанов А. Л. Забота о потомстве. ЗИН РАН.
  32. Жизнь животных. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры. / Под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина. — 2-е, перераб. — М.: Просвещение, 1984. — Т. 3. — 463 с.
  33. 33,0 33,1 33,2 33,3 Жизнь животных. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры. / Под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина. — 2-е, перераб. — М.: Просвещение, 1984. — Т. 3. — 463 с.
  34. 34,0 34,1 Биологический энциклопедический словарь. Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд., — М.: Сов. Энциклопедия, 1986.
  35. R. Wills Flowers The genera of Chrysomelinae (Coleoptera: Chrysomelidae) in Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 52(1): 77-83, 2004
  36. Rolf G. Beutel, Si-qin Ge and Thomas Hörnschemeyer. On the head morphology of Tetraphalerus, the phylogeny of Archostemata and the basal branching events in Coleoptera. Cladistics 24 (2008) 270–298 pp.
  37. 37,0 37,1 Станек В. Я. Иллюстрированная энциклопедия насекомых. — Прага: Артия, 1977. — С. 262. — 560 с.
  38. Crowson, R. A. The biology of the Coleoptera. — London: Academic Press, 1981. — 802 p.
  39. Жантиев Р. Д. Биоакустика насекомых. — М.: Издательство МГУ, 1981. — 256 с.
  40. McElroy W. D., Hasting J. W., Coulombre J., Sonnenfeld V. The Mechanism of action of pyrophospate in firefly luminescence. // Arch. Biochem. Biophys. — 1953. — В. 2. — Vol. 46. — P. 399—416.
  41. McElroy W. D., Strehler L. Factors influencing the response of the bioluminescent reaction to adenosinetriphosphate. // Arch. Biochem. Biophys. — 1949. — В. 3. — Vol. 22.
  42. 42,0 42,1 Lloyd J. E. Aggressive mimicry in Photuris firefly «femmes fatales». // Science. — 1965. — В. 3684. — Vol. 149. — P. 653—654.
  43. Lloyd J. E. Photuris fireflies mimic signals of their female’s pray. // Science. — 1980. — В. 4437. — Vol. 210. — P. 669—671.
  44. Lloyd J. E. Evolution of firefly flash code. // Florida Entomologist. — 1984. — В. 4437. — Vol. 67. — № 2. — P. 228—239.
  45. Green E. E. On some luminous Coleoptera from Ceylon. // Trans. Roy. Entom. Soc. — 1912. — В. 4437. — Vol. 4. — № 6. — P. 717—719.
  46. Lloyd J. E. Studies on the flash communication system of Photinus fireflies. // Misk. Publ. Mus. Zool. Univ. Michigan. — 1966. — № 130. — P. 1—95.
  47. Почему они светятся. // Е. Лозовская Наука и жизнь : журнал. — М., 2004. — В. 8.
  48. Скиркявичус А. В. Феромонная коммуникация насекомых. — Вильнюс, 1986. — 292 с.
  49. С. М. Яблоков-Хнзорян. Обзор семейства жуков-кокцинеллид фауны СССР. — Институт зоологии АН Армянской ССР, 1983. — С. 94—161.
  50. Савойская Г. И. О зимовках некоторых кокцинеллид Юго-Восточного Казахстана. Зоологический журнал. — 1960. — В. 6. — Т. 39. — С. 882—886.
  51. Яхонтов В. В. Массовые перелеты и зимние скопления кокцинеллид. Зоологическая конференция по проблемам массового размножения животных. — Киев, 1940. — С. 104—108.
  52. Яблоков-Хнзорян С. М. О скоплениях кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae). Юбилейная сессия по фауне Армянской ССР, посвящ. 25-летию АН АрмССР. — Ереван, 1969. — С. 59—62.
  53. D. Harvey & A. C. Gange. Size variation and mating success in the stag beetle, Lucanus cervus. 2006.
  54. 54,0 54,1 54,2 54,3 54,4 Элен Паркер, консультант русского издания Алексей Гиляров. Насекомые. — М.: Дорлинг Киндерсли, 1997. — 62 с. — (Очевидец: Обо всём на свете). — ISBN 0-7513-8666-9
  55. Крыжановский О. Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2002. — 242 с. — ISBN 5-87317-116-5
  56. Terry Erwin. Horn’s Fairy Shrimp Hunting Beetle. Tree of Life web project (tolweb.org) (2006).
  57. Арнольди Л. В. Животный мир СССР, II. Зона пустынь. — М.—Л.: Издательство АН СССР, 1948. — С. 233—252.
  58. Медведев Г. С., Непесова М. Г. Определитель жуков-чернотелок Туркменистана. — Ашхабад: Ылым, 1985. — 180 с.
  59. Victoria Miranda & Eric Denemark. Zaitzevia thermae, Warm Springs Zaitzevian Riffle Beetle. Cornell University: Insect Conservation Biology (2006—2008).
  60. Crowson R. A. Symbiotic and parasitic relations. In: The Biology of the Coleoptera. — London: Academic Press, 1981. — 519—558 pp.
  61. 61,0 61,1 Андрей Лобанов. Симбиотические связи. ЗИН РАН.
  62. Андрей Лобанов. Форезия — «поездки на попутной машине без согласия водителя». ЗИН РАН.
  63. Behavioral Ecology and Sociobiology, vol. 30, p. 135.
  64. 64,0 64,1 Жизнь животных. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры / Под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина. — 2-е, перераб. — М.: Просвещение, 1984. — Т. 3. — 463 с.
  65. Meyer, John R. Coleoptera. Department of Entomology, NC State University.
  66. B. Hölldobler & E. O. Wilson. The Ants. Harvard University Press, 1990 - p. 732.
  67. Kistner, D. H. A revision of the termitophilous tribe Feldini (Coleoptera Staphylinidae) with a numerical analysis of the relationships of the species and genera. // Contributions of the American Entomological Institute. — 1972. — Vol. 8(4). — P. 1—36.
  68. Kistner, D. H. & J. M. Pasteels. Revision of the termitophilous tribe Pseudoperinthini (Coleoptera: Staphylinidae) with a discussion of some integumentary glands and the relationships of termitophiles with their hosts. // Pacific Insects. — 1970. — Vol. 12. — № 1. — P. 67—84.
  69. Kistner, D. H. A taxonomic revision of the termitophilous tribe Termitopaedini (Coleoptera: Staphylinidae) with notes on behavior, systematics, and post-imaginal growth. // Misc. Pubs. Entomol. Soc. Amer. — 1968. — Vol. 6. — № 3. — P. 141—196
  70. Pasteels, J. M. and D. H. Kistner. Revision of the termitophilous subfamily Trichopseniinae (Coleoptera: Staphylinidae). II. The remainder of the genera with a representational study of the gland systems and a discussion of their relationships. // Misc. Publications of the Entomological Society of America. — 1971. — Vol. 7. — № 4. — P. 351—399.
  71. Солодовников А. Ю. Описание имаго и личинки нового термитофильного рода трибы Staphylinini с двумя видами из Южной Америки (Coleoptera: Staphylinidae). // Труды Русского энтомологического общества. — СПб., 2006. — Т. 77. — С. 274—283.
  72. Makarov K. V. Morphology of Termitophilous Larvae of Orthogonius and Helluodes and Position of the Tribes Orthogoniini and Helluodini in the Family Carabidae (Coleoptera). // Entomological Review. — Moscow, 1998. — Vol. 78. — № 9. — P. 1115—112.
  73. Kistner, D. H. Revision of the African species of the termitophilous tribe Corotocini (Coleoptera: Staphylinidae). I. A new genus and species from Ovamboland and its zoogeographic significance. // Journal of the New York Entomological Society. — 1968. — Vol. 76. — P. 213—221.
  74. Termitofīlu un mirmekofīlu fotogrāfijas
  75. Медведев С.И. Пластинчатоусые (Scarabaeidae). Подсем. Cetoniinae, Valginae. // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. — М.—Л.: Издательство АН СССР, 1964. — Т. 10. Вып. 5. — С. 224. — 375 с. — (Новая серия №90).
  76. 76,0 76,1 76,2 76,3 76,4 76,5 76,6 Кабаков О. Н. Пластинчатоусые жуки подсемейства Scarabaeinae фауны России и сопредельных стран. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. — 374 с.
  77. Жантиев Р. Д. Жуки-кожееды (семейство Dermestidae) фауны СССР. — М.: Изд. МГУ, 1976. — 182 с.
  78. 78,0 78,1 Malloch, D., and M. Blackwell. Dispersal biology of ophiostomatoid fungi. // Ceratocystis and Ophiostoma: Taxonomy, Ecology and Pathology / Eds., Wingfield, M. J., K. A. Seifert, and J. F. Webber. — APS, St. Paul., 1993. — P. 195—206.
  79. Кащеев В. А. Классификация морфоэкологических типов имаго стафилинид. TETHYS Entomological Research № 1, 1999. Институт зоологии АН РК, Алматы.
  80. Длусский Г. М. Муравьи рода Формика. М.: Наука. 1967. 236 с.
  81. 81,00 81,01 81,02 81,03 81,04 81,05 81,06 81,07 81,08 81,09 81,10 А. Л. Лобанов Защитные приспособления жуков. Сайт ЗИН РАН (zin.ru) (2000).
  82. 82,0 82,1 Жизнь животных. Энциклопедия в шести томах. Том 3. Членистоногие. Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. — М.: Просвещение, 1969. — 576 стр.
  83. 83,0 83,1 83,2 83,3 Eisner T., Aneshansley D. J., Eisner M., Attygalle A. B., Alsop D. W., Meinwald J. Spray mechanism of the most primitive bombardier beetle (Metrius contractus). // J. Exp. Biol. — 2000. — Vol. 203. — № 8. — P. 1265—1275.
  84. 84,0 84,1 Eisner T., Aneshansley D. J. Spray aiming in the bombardier beetle: photographic evidence. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1999. — Vol. 96. — № 17. — P. 9705—9709.
  85. 85,0 85,1 Dean J., Aneshansley D. J., Edgerton H. E., Eisner T. Defensive spray of the bombardier beetle: a biological pulse jet. // Science. — 1990. — Vol. 248. — P. 1219—1221.
  86. Френсис П. Птицы. Полная иллюстрированная энциклопедия. — М.: АСТ — Дорлинг Киндерсли, 2008. — 512 с. — (Дорлинг Киндерсли). — ISBN 978-5-17-053424-1
  87. Феоктистова Н. Ю., Найденко С. В., Овсяников Н. Г. Мир зверей. — М.: АСТ, Астрель, 2001. — (Я познаю мир. Энциклопедия). — ISBN 5-17-000228-9
  88. Медведев С.И. Пластинчатоусые (Scarabaeidae). Подсем. Euchirinae, Dynastinae, Glaphyrinae, Trichiinae // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. — М.—Л.: Издательство АН СССР, 1960. — Т. 10. Вып. 4. — 398 с. — (Новая серия №74).
  89. Martin van der Donk & Teo van Gerwen. De wonderwereld van de insecten. — AW Sijthoff — 1981 — ISBN 90-218-2741-7.
  90. Тихонов А. Красная книга России. Животные и растения. — М.: РОСМЭН, 2002. — С. 414. — 10 000 экз. — ISBN 5-353-00500-7
  91. Wermelinger B., Duelli P. Obrist M. K. Dynamics of saproxylic beetles (Coleoptera) in windthrow areas in alpine spruce forests. // For. Snow Landsc. Res. — 2002. — Vol. 77, ½. — pp. 133—148
  92. Гринфельд Э. К. Происхождение и развитие антофилии у насекомых. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1978. — 208 с.
  93. A. D. Livingston, Helen Livingston. Edible Plants and Animals. — New York, 1993. — 292 p. — (Facts on File).
  94. 94,0 94,1 94,2 94,3 Джерри Хопкинс. Экстремальная кухня. Причудливые и удивительные блюда, которые едят люди. — М.: ФАИР-ПРЕСС, 2006. — 336 с. — ISBN 5-8183-1032-9
  95. How San hunters use beetles to poison their arrows. biodiversity explorer (biodiversityexplorer.org).
  96. Woollard J. M., Fuhrman F. A., Mosher H. S. The Bushman arrow toxin, Diamphidia toxin: isolation from pupae of Diamphidia nigro-ornata. // Toxicon. — 1984. — Vol. 22. — № 6. — P. 937—946. — DOI:10.1016/0041-0101(84)90185-5 — PMID 6523515.
  97. 97,0 97,1 Кухаренко Е. А. Жуки — живые ювелирные украшения. ЗИН РАН.
  98. Marilyn Nissenson & Susan Jonas. Jeweled Bugs and Butterflies. — New York: Harry N Abrams, 2000. — ISBN 0-8109-3523-6
  99. Bejeweled scarabs, roaches, and other fantastic bugs.
  100. 100,0 100,1 Акимушкин И. И. Мир животных. — М.: Мысль, 1993. — Т. 3. — ISBN 5-244-00444-1
  101. Жесткокрылые // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  102. Любовицкий А. В. Медико-криминалистические аспекты осмотра трупа. Учебно-методическое пособие. — Ижевск: Институт права, социального управления и безопасности УдГУ, 2010. — С. 42—43. — 65 с.
  103. Марченко М. И. К вопросу о разрушении трупа насекомыми. // СМЭ. — 1980. — № 2. — С. 17—20.
  104. Резник С. Я. Амброзиевый полосатый листоед Zygogramma suturalis в борьбе с амброзией. ЗИН РАН.
  105. Ronny Groenteman, Simon V. Fowler & Jon J. Sullivan Response of two Chrysolina species to different Hypericum hosts. pp. 227—230. Seventeenth Australasian Weeds Conference.
  106. Shelton, Anthony Chrysolina quadrigemina (Coleoptera: Chrysomelidae) Klamathweed Beetle. «Biological Control»: A Guide to Natural Enemies in North America. Cornell University, College oа Agriculture and Life Sciences, Department of Entomology.
  107. McClay (1989) The Potential of Larinus planus (Coleoptera: Curculionidae), an Accidentaly-introduced Insect in north America, for Biological Control of Cirsium arvense (Compositae). pp. 173-179 Proc. VII. Int. Symp. Biol. Contr. Weeds. Rome, Italy.
  108. Markin G. P. & Yoshioka E. R. (1998) Introduction and Establishment of the Biological Control Agent Apion ulicis (Forster) (Coleoptera: Apionidae) for Control of the Weed Gorse (Ulex europaeus L.) in Hawai'i. 33 pp. 35-42. Processings of the Hawaiian Entomological Society
  109. Кр. Нидон, д-р И. Петерман, П. Шеффель, Б. Шайба. Растения и животные. Руководство для натуралиста. / Пер. с немецкого Н. В. Хмелевской/ Под ред. канд. биол. наук В. Н. Вехова и канд. биол. наук Г. Н. Горностаева. — М.: Мир, 1991. — 263 с. — ISBN 5-03-001253-2
  110. Bernhard Klausnitzer. Käfer. — Hamburg: Nikol Verlagsgesellschaft mbH & Co. KG, 2005. — ISBN 3-937872-15-9
  111. Erik Arndt. Familie Carabidae / Bernhard Klausnitzer (Hrsg.). — Die Larven der Käfer Mitteleuropas. Bd. 1, Adephaga. — Krefeld: Goecke & Evers, 1991. — ISBN 3-87263-041-5
  112. Савковский П. П. Атлас вредителей плодовых и ягодных культур. — 5-е издание, дополненное и переработанное. — Киев: Урожай, 1990. — 96 с., цв. табл., илл.
  113. Шаблиовский В. В. Жуки-дровосеки лесной зоны СССР. // Автореф. дисс. д-ра биол. наук: 03.00.09. — Л., 1967. — 44 с.
  114. Долин В. Г. Определитель личинок жуков-щелкунов фауны СССР. // Урожай. — 1978. — С. 3—124.
  115. Жантиев Р. Д. Жуки-кожееды (семейство Dermestidae) фауны СССР. — М.: Изд. МГУ, 1976. — 182 с.
  116. Drugstore beetle — Stegobium paniceum.
  117. 117,0 117,1 117,2 Пигулевский С. В. Ядовитые животные. Токсикология беспозвоночных. — Л.: Ленингр. отделение изд-ва «Медицина», 1975. — 375 с.
  118. Стафилиниды-синекрылы (Staphylinidae: Paederus) как источник лекарства.
  119. О жуке-знахаре (чернотелка Ulomoides dermestoides.
  120. Коростовцев М. А. Гл. 1 // Религия Древнего Египта. — СПб., 2000.
  121. Плутарх. Об Осиде и Осирисе. 10; Гораполлон. Иероглифика. Кн. 1.
  122. Лосев А. Ф. Мифология греков и римлян. — М., 1996. — С. 51.
  123. Мифы народов мира: Энциклопедия. В 2 т. — М., 1992. — Т. 2. — С. 106.
  124. Кухаренко Е.А., Лобанов А.Л. и Любечанский И.И. Жуки в киноискусстве - истоки.
  125. Par Vladislavu Stareviču "peoples.ru" mājaslapā
  126. Истоки российской мультипликации love-multik.ru
  127. Владислав Старевич Энциклопедия отечественного кино
  128. Burenina, O. (2008). [The magic lantern, or the miniatures of the praxinoscope (circus and animation)]. 14(1): 25-39 pp. University of Zurich (Zurich Open Repository and Archive)
  129. Е. А. Кухаренко. Жук-усач на рисунке Леонардо да Винчи. на сайте zin.ru. Зоологический институт РАН.
  130. Софокл. Следопыты. 307—327.
  131. Eva Sprecher-Uebersax. The Stag beetle Lucanus cervus (Coleoptera, Lucanidae) in Art and Mythology.
  132. Александр Худяков. Жуки на монетах стран мира. ЗИН РАН.
  133. Кухаренко Е. А. Жуки-водолюбы на гербе коммуны Эйраг (Eyragues) — Прованс, Франция. ЗИН РАН.
  134. Кухаренко Е. А. Майский жук на муниципальном гербе посёлка Ростоклати (Rostoklaty) — Чешская Республика. ЗИН РАН.
  135. Кухаренко Е. А. Майские жуки на гербе коммуны Бельмон-сюр-Лозанн (Belmont-sur-Lausanne) — Швейцария. ЗИН РАН.
  136. Кухаренко Е. А. Майский жук на гербе муниципалитета Ромаирон (Romairon) — Швейцария. ЗИН РАН.
  137. Кухаренко Е. А. Майский жук на гербе поселения Розенталь (Rosenthal) — Нижняя Саксония, Германия. ЗИН РАН.
  138. Зинадий Сагалов. Путешествие в страну коллекционеров. — Киев: Веселка, 1989. — ISBN 5-301-00285-6